И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА
Если на протяжении почти всего ХХ в. древнейшими гоминидами считались представители рода австралопитеков (Australopithecus), то на рубеже третьего тысячелетия были обнаружены ископаемые остатки многочисленных гоминид более раннего происхождения, но уже с явными признаками прямохождения и с прогрессивным строением черепа, зубов и конечностей
Наиболее древним известным африканским представителем семейства гоминид является сахельантроп чадский — Sahelanthropos tschadensis, (рис. 15-8), обладавший мозаикой примитивных и прогрессивных черт организации, но главные его особенности — явные признаки прямохож-дения. Исторический возраст этого организма — 7-6 млн лет. Археологические раскопки на территории обнаружения останков этого примата показали, что он жил на берегу пресного водоема в засушливой безлесной местности. Зная, что момент дивергенции эволюционной линии, ведущей с одной стороны к современным человекообразным обезьянам, а с другой — к предкам человека, именно около 7 млн лет назад, можно предположить, что общие предки человека и современных высших го-минид внешне были похожи на сахельантропа.
Примерно таким же возрастом датируются находки другого гомини-да — Orrorin tugenensis, обитавшего на территории современной Кении в районе Великого Африканского рифта. Судя по строению скелета, он мог одинаково хорошо передвигаться как на задних конечностях по земле, так и лазать по деревьям. Строение его зубов близко к человеческому.
Во временном интервале 5,8-4,4 млн лет назад в Восточной Африке обитали представители другого рода гоминид — ардипитеки
Рис. 15.8. Сахельантроп чадский (а) (Sahelanthropos tschadensis) и его череп (б)
(Ardipithecus). Они жили в условиях более высокой влажности и были адаптированы как к вертикальному лазанию, так и к прямохождению.
В период 4,2-2,5 млн лет назад в области той же Восточной Африки наблюдается расцвет нового рода высших приматов — австралопитеков, которые широко расселяются по африканскому континенту. Строение их скелетов свидетельствует об их бипедальной локомоции. Изученные ископаемые формы австралопитеков относят к четырем или пяти видам, наиболее древний из которых — A. anamensis. В настоящее время предполагают, что этот вид представяет собой переходную форму между прогрессивными ардипитеками и более поздними австралопитеками.
Australopithecus afarensis, другой вид австралопитеков, известен по остаткам более 300 особей. К этому виду, в том числе, относится известная Люси. Он сохранил в себе много признаков обезьян, но главное отличие от них — прямохождение. Объем головного мозга мало отличается от обезьян (рис. 15.9, а, б).
3-2,5 млн лет назад широко расселился по Африке, достигнув ее южной области, A. africanus. По сравнению с предыдущим видом он имеет более округлый череп, больший объем мозга (до 550 см3), более уплощенное лицо, все зубы, более близкие человеческим и расположенные в виде широкой дуги, как у человека, клыки малых размеров.
Есть мнение, что этот вид питался в основном животной пищей, причем скорее всего трупами животных, убитых более крупными специа-
Рис. 15.9. а — Австралопитек афарский (Australopithecus afarensis), реконструкция; б — череп австралопитека афарского; в — парантроп (Paranthropus boisei) реконструкция; г — череп парантропа
лизированными хищниками, такими как львы и леопарды. На многих костях крупных травоядных животных, найденных вместе с останками австралопитеков, обнаруживаются следы их преднамеренного раскалывания. Потребление пищи животного происхождения могло привести к прогрессивному развитию ряда морфологических и физиологических признаков этих существ, а умение извлекать головной и костный мозг путем раскалывания костей убитых животных при помощи камней могло лежать в основе формирования первых трудовых навыков. Большое число черепов животных, мозгом которых они питались, расколото однотипно и с левой стороны, что свидетельствует, с одной стороны, о том, что австралопитеки были, в основном, правшами, а с другой — о том, что первые трудовые навыки могли передаваться социальным путем, то есть в процессе обучения.
2,5 млн лет назад существовал еще один вид австралопитеков — A. garhi. Этот вид в настоящее время многие антропологи считают пред-ковой формой человека умелого — Я. habilis, хотя утверждать это с высокой вероятностью невозможно.
Интересно, что одновременно с разными видами австралопитеков сосуществовали несколько близких им видов так называемых парантропов (Paranthropus — P. robustus, P. boisei), представлявших собой своеобразную ветвь двуногих человекообразных форм, эволюционировавших в сторону усиления звериных черт. У всех представителей этой группы го-минид существовал костный гребень в области шва теменных костей черепа для прикрепления мощных жевательных мышц, коренные зубы их очень массивны, лицо сильно уплощено, а лоб при этом невелик. Объем головного мозга около 500 см3, сильно выражены надбровные дуги. Некоторые формы этой группы, видимо, умели изготавливать простейшие орудия труда. Мощный челюстной аппарат парантропов свидетельствует об использовании ими грубой растительной пищи (рис. 15.9, в, г).
В целом парантропы оказались тупиковой ветвью эволюции и вымерли около 1 млн лет назад. Появление и эволюция практически одновременно нескольких родов и видов гоминид свидетельствуют о том, что и в этой группе организмов на определенных этапах ее существования проявляется адаптивная радиация форм жизни, ведущая к биологическому прогрессу и способствующая эффективному отбору наиболее продвинутых видов.
В 1964 г. по находкам, сделанным в ущелье Олдувай в Танзании, был выделен вид Homo habilis, или человек умелый, имеющий абсолютный возраст 2-1,7 млн лет (рис. 15.10, а, б). Его отличительные черты — дву-
ногость, в целом прогрессивное строение кисти, зубной системы, объем мозговой коробки от 540 до 700 см3, что примерно в полтора раза превышает объем мозга австралопитеков. На внутренней поверхности черепа обнаруживаются признаки прогрессивных нейроморфологических изменений, определяющиеся по отпечаткам головного мозга: выраженная асимметрия полушарий и развитие двух речевых центров как условие для возникновения членораздельной речи. Большой палец стопы не отведен в сторону. Это свидетельствует о том, что морфологические перестройки, связанные с прямохождением, у него полностью завершились. Вместе с останками H. habilis найдены орудия труда со следами целенаправленной обработки, свидетельствующие о ранних формах трудовой деятельности. Эти грубо обработанные, заостренные с одной стороны каменные рубила получили название орудий олдувайской культуры
(рис. 15.10, в).
Перечисленные признаки, ведущим из которых является прогрессивное развитие мозга, характеризуют организм уже с иной морфо-функциональной организацией по сравнению с австралопитеками. Эти признаки считаются специфичными для рода Homo.
Близкие к Homo habilis виды человека существовали одновременно с ним, их останки обнаружены как в Восточной Африке — H. rudolfensis, так и в Западном Закавказье — H. georgicus. Археологический возраст обоих — 1,8 млн лет. Орудия труда этих представителей гоминид были очень похожи на орудия олдувайского типа. Особенно интересен второй вид своим местообитанием — это самая древняя находка гоминид за пределами Африки, свидетельствующая о том, что расселение людей из места их первоначального расселения произошло более чем на миллион лет раньше, чем считалось до этого открытия (рис. 15.11, а). Следующий, более прогрессивный вид ископаемого человека африканского происхождения — Homo ergaster (человек работающий). Возраст его — 1,9-1,6 млн лет. Объем его мозга около 900 см3, кости черепа тонкие, а зубы уменьшены в размерах (рис. 15.11, б). Но самое главное то, что он создавал орудия труда нового типа — обоюдоострые рубила и стал использовать огонь. Кроме того, по сравнению с H. habilis, у H. ergaster увеличились размеры тела, что было связано, вероятно, с возрастанием доли животной пищи: применяя новые орудия труда, он мог охотиться эффективнее, а также более успешно конкурировать с животными, питающимися падалью.
С этим видом ископаемого человека или с близкими к нему формами в настоящее время ряд исследователей связывают происхождение двух
Рис. 15.10. а — человек умелый (Homohabilis) (реконструкция); б — череп человека умелого; в — орудия олдувайской культуры
Рис. 15.11. а — Homogeorgicus (реконструкция); б — череп H. ergaster
эволюционных ветвей, ведущих как к появлению нескольких форм вымерших представителей рода Homo, так и к возникновению современного человека.
Homo erectus, или человек прямоходящий (рис. 15.12), появился примерно 1,6 млн лет назад, существовал очень долгое время и вымер, как было обнаружено недавно, около 50 тыс. лет назад. Последние ископаемые останки этого человека найдены на острове Ява. Широкое использование огня, продвинутая по сравнению с более ранними формами человека материальная культура и ярко выраженная социальность позволили ему быстро и эффективно расселиться почти по всей территории Африки и южной Евразии и освоить обширный ареал, разнообразный в природно-климатическом отношении.
Действительно, орудия труда H. erectus более прогрессивны, чем у H. habilis, а масса мозга (от 800 до 1000 г) явно превышает минимальную массу (750 г), при которой возможно существование речи. Наличие при этом речевых центров, возникших впервые у человека умелого, предполагает и развитие второй сигнальной системы.
Выделяют три группы H. erectus, обитавших в Европе, Азии и Африке. Долгое время древнейшими архантропами считались азиатские представители из Индонезии и Восточного Китая — питекантроп и синантроп. Однако находки последних лет на территории Израиля (1982) и Кении (1984), датирующиеся соответственно 2,0 и 1,6 млн лет, сопровождающиеся элементами материальной культуры и признаками использования огня, показали, что арогенная эволюция гоминид происходила на африканском континенте и на Ближнем Востоке. Это позволило связать происхождение H. erectus с восточно-африканскими предковы-ми формами.
Наличие многочисленных находок этого вида древностью 1,50,1 млн лет в отдаленных от Африки регионах — в Юго-Восточной и Восточной Азии, в Центральной Европе и даже на Британских островах — свидетельствуют об активных адап-
Рис. 15.12. Homo erectus (реконструкция)
тациях их к разнообразным условиям существования. В связи с тем, что небольшое различие ископаемых останков Я. erectus не соответствует значительному разнообразию природно-климатических условий указанных территорий, можно заключить, что в формировании этих адаптации значительную роль играли наряду с факторами биологической эволюции также и социальные факторы (рис. 15.13).
В Индонезии на острове Флорес (малые Зондские острова) недавно были обнаружены костные останки ранее неизвестного карликового вида людей, живших еще 38-18 тыс. лет назад. Предполагается, что этот вид (Homo floresiensis) — боковая ветвь изолированных островных популяций Я. erectus. Обнаружение на этом же острове каменных орудий Я. erectus возрастом 850 тыс. лет свидетельствует о том, что он освоил этот остров достаточно давно. В условиях долгой островной изоляции потомки Я. erectus, вероятно, уменьшились в размерах и так видоизменились, что их пришлось описать как отдельный вид (рис. 15.14). Рост их был менее метра, а объем мозга — 380 см3, как у современных
Рис. 15.13. Места обнаружения ископаемых останков человека прямоходящего и пути его миграции
шимпанзе. Тело не было покрыто волосяным покровом, челюсти сильно выступали вперед. Они владели огнем, изготавливали совершенные каменные орудия и охотились на крупных животных. Вымирание их связывается с заселением острова более прогрессивными формами человека. Вероятно, заселение островов Зондского архипелага именно современным человеком привело к быстрому исчезновению последних популяций H. floresiensis. Существование в прошлом такой экзотической формы человека свидетельствует о широких адаптивных возможностях рода Homo и делает возможным находки других популяций и видов архаичного человека, сильно уклоняющихся от известных вымерших видов и современных популяций человека.
Наиболее прогрессивные популяции Я. erectus африканского происхождения мигрировали на север, в Европу и, по-видимому, эволюционировали в новый вид — Homo antecessor, что в переводе означает предок (рис. 15.15). Лицевая часть его черепа близка по строению к черепу современного человека. Представители этого вида охотились на крупных животных. Вероятно, среди этой группы людей был распространен и каннибализм. Объем их мозга составлял около 1000 см3. Возраст этого вида — 780-800 тыс. лет. Многие антропологи считают, что этот вид мог быть общим предком как неандертальского, так и современного человека.
Рис. 15.14. Homo floresiensis
Рис. 15.15. Череп Homo antecessor
Более совершенная форма человека описана по материалам, обнаруженным в Европе, в качестве вида H. heidelbergensis, жившего 800200 тыс. лет назад. Интересно, что этот вид изготавливал и использовал новый тип орудий — метательные копья с заостренным концом и с центром тяжести, расположенным так же, как у современных изделий этого же предназначения.
Считается, что гейдельбергский человек, связанный по происхождению с Я. antecessor, дал начало той ветви эволюции человека, которая ведет к возникновению неандертальцев. Неандертальцы (Яото neanderthalensis) широко расселялись по Европе и Западной Азии на протяжении длительного периода от 200 до 28 тыс. лет назад (рис. 15.16), но за пределы этой зоны не вышли. Археологические находки последних
Рис. 15.16. а — гейдельбергский человек (реконструкция); б — неандерталец (реконструкция); в — приблизительный ареал расселения Я. neanderthalensis
лет дают повод судить о недооценке интеллектуальных возможностей неандертальцев. На всех стоянках обнаружены следы костров и обгоревшие кости животных, что свидетельствует об использовании огня для приготовления пищи. Орудия труда их гораздо совершеннее, чем у более ранних форм и часто не отличаются от орудий труда, которые изготавливались ранними формами людей современного физического типа (рис. 15.17). Масса мозга неандертальцев около 1500 г, причем особое развитие получили отделы, связанные с логическим мышлением. Имеются данные о ритуальных захоронениях неандертальцев на территории Ближнего Востока. Костные останки неандертальца из Сен-Сезер (Франция) были найдены вместе с орудиями труда, свойственными верхнепалеолитическому человеку, что свидетельствует об отсутствии резкой интеллектуальной грани между неандертальцем и современным человеком. Размеры и форма ротовой полости, строение зубов, челюстей и положение подъязычной кости у неандертальцев почти ничем не отличаются от соответствующих органов артикуляции современного
Рис. 15.17. Орудия труда, которые изготавливали как неандертальцы, так и ранние формы современных людей
человека. Объем и соотношение долей мозга их также отличаются незначительно. Из этого следует, что неандертальцы были способны к развитию речи, но неизвестно, использовали ли они эту возможность.
Многочисленные находки неандертальцев и современного человека, Homo sapiens, на территории Европы, датирующиеся 37-25 тыс. лет, свидетельствуют о сосуществовании обоих видов в течение многих тысячелетий.
В тот же период представители Homo sapiens обитали уже не только в Европе и Африке, но и в отдаленных районах Азии (острове Тайвань, острове Окинава) и даже начали заселять Америку. Эти данные указывают на необычайно быстрый процесс расселения современного человека, что может быть доказательством «взрывного», скачкообразного характера антропогенеза в этот период как в биологическом, так и в социальном смысле. А Homo neanderthalensis в виде ископаемых остатков не обнаруживается позже рубежа в 28 тыс. лет.
С возникновением человека современного физического типа роль биологических факторов в его эволюции свелась к минимуму, уступив место социальной эволюции. Об этом отчетливо свидетельствует отсутствие существенных морфологических различий между ископаемым человеком, жившим 30-25 тыс. лет назад, и нашим современником.
Существует несколько версий, объясняющих вымирание неандертальцев. Одна из них исходит из того, что по сравнению с современным человеком тело неандертальцев более массивно, конечности существенно короче, а трубчатые кости значительно толще. Такая конституция требует больших затрат энергии при передвижении и поэтому менее выгодна по сравнению с более грацильными пропорциями тела человека современного физического типа. Однако именно такое телосложение является выгодной адаптацией к обитанию в условиях холодного климата Европы по сравнению с африканской прародиной человека. Поэтому эта версия кажется сомнительной.
Другая версия основана на экосистемных причинах: современный человек, мигрировав из Африки на европейскую территорию, давно освоенную неандертальцами, мог принести с собой африканские виды возбудителей и переносчиков инфекционных и паразитарных заболеваний, с которыми европейские популяции человека ранее никогда не встречались. Это могло приводить к вспышкам катастрофических эпидемий болезней среди неандертальцев, не имевших к ним иммунитета. Эта версия кажется достаточно правдоподобной, так как в истории человечества известны примеры подобного рода. Так, в эпоху Великих
географических открытий контакты европейцев с племенами людей, обитавших на изолированных островах Океании и на территории Южной и Северной Америки, нередко приводили к массовой гибели местного населения. Так, на острове Тасмания уже в XIX в. не осталось ни одного местного жителя, несмотря на то, что европейские иммигранты не ставили перед собой задачи полного уничтожения тасманийцев: все аборигенные жители острова вымерли от занесенных европейцами инфекционных заболеваний, с которыми ни они сами, ни их предки ранее никогда не встречались.
Не исключено также, что на определенном этапе социального развития современного человека в Европе технология изготовления и качество производимых им орудий труда стали существенно прогрессивнее неандертальских. В результате их трудовая деятельность стала более эффективной, и неандертальцы постепенно уступили место более успешным представителям рода.
Какую-то роль в исчезновении неандертальцев могло сыграть и их физическое уничтожение современным человеком в процессе конкуренции за жизненные ресурсы, но достоверных палеонтологических данных об их столкновениях и массовой гибели пока не имеется.
Несмотря на весьма существенные различия неандертальцев и человека современного физического типа, оба вида даже на ранних этапах их эволюции, несомненно, характеризовались выраженной социальностью, степень развития которой со временем нарастала. И не исключено, что если бы современный человек не возник в свое время, а неандертальцы продолжали бы эволюционировать как социальный вид, то современная цивилизация могла бы быть создана ими. Вполне возможно, что она выглядела бы несколько иначе.
Археологические, а также молекулярно-генетические данные, основанные на изучении нуклеотидных последовательностей мито-хондриальных ДНК и ДНК Y-хромосом современных людей разного географического и этнического происхождения привели к выводу о том, что древняя прародина человека современного физического типа — та же зона Северо-Восточной Африки, где и произошло возникновение первых представителей рода Hото. Время дивергенции эволюционных ветвей, ведущих к неандертальцам и современному человеку, по этим данным, соответствует примерно 500 млн лет. Различия их нуклеотид-ных последовательностей укладываются в рамки межвидовых, и поэтому гибридизация двух сосуществовавших во времени и пространстве форм человека едва ли могла быть успешной. Поэтому не подтвержда-
ется и мнение о том, что неандертальский человек мог быть ассимилирован современным за счет скрещивания.
Разнообразие митохондриальных ДНК современного человека очень мало и это может быть объяснено тем, что все существующее в настоящее время человечество имеет общее происхождение от небольшой предковой популяции размерами не более 10 тыс. особей, находящихся в более или менее близком родстве друг с другом по материнской линии (рис. 15.18).
Наиболее архаичные формы Homo sapiens в соответствии с этими данными появились 160-130 тыс. лет тому назад. Основные пути миграции ранних форм Н. sapiens и их расселение по Земле показаны на рис. 15.19.
На рис. 15.20 показано время существования известных гоминид и предположительные эволюционные связи между ними.