Ограничение свободы скрещиваний (панмиксии) организмов называют изоляцией. Снижая уровень панмиксии, изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний. Сопутствующая этому гомозиготизация усиливает особенности генофондов популяций, которые создаются вследствие мутаций, комбинативной изменчивости, популяционных волн. Препятствуя снижению межпопуляционных генотипических различий, изоляция является необходимым условием сохранения, закрепления и распространения в популяциях генотипов повышенной жизнеспособности.
В зависимости от природы факторов ограничения панмиксии различают географическую, биологическую и генетическую изоляцию. Географическая изоляция заключается в пространственном разобщении популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида — наличию водных преград для «сухопутных» организмов, участков суши для видов-гидробионтов, чередованию возвышенных участков и рав-
нин. Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни. Так, на Гавайских островах популяции наземных улиток занимают долины, разделенные невысокими гребнями. Сухость почвы и редколесье затрудняют преодоление этих гребней моллюсками. Выраженная, хотя и неполная, изоляция в течение многих поколений привела к ощутимым различиям фенотипов улиток из разных долин. В горах острова Оаху, например, один из видов улиток Achatinella mustelina представлен более чем сотней рас, выделяемых по морфологическим признакам.
Пространственная изоляция может происходить и в отсутствии видимых географических барьеров. Причины ее в таком случае кроются в ограниченных «радиусах индивидуальной активности». Так, у прибрежной рыбы бельдюги Zoarces viviparus от устья к концу фьорда уменьшается число позвонков и лучей некоторых плавников. Сохранение изменчивости объясняется оседлым образом жизни бельдюги. Такая изменчивость наблюдается и у подвижных видов животных, например перелетных птиц с гнездовым консерватизмом. Молодь ласточек, например, возвращается с зимовки на место своего рождения и гнездится в радиусе до 2 км от материнского гнезда. Скрещивания у ласточек ограничиваются группой близко селящихся особей. В отличие от разделения барьерами эту разновидность географической изоляции обозначают как разделение расстоянием.
Биологическая изоляция возникает вследствие внутривидовых различий организмов и имеет несколько форм. К экологической изоляции приводят особенности окраски покровов или состава пищи, размножение в разные сезоны, у паразитов — использование в качестве хозяина организмов разных видов. Так, в Молдове есть две несмеши-вающиеся популяции мышей — желтогорлая лесная мышь и степная. Фактор их разделения — состав пищи: лесная мышь питается преимущественно семенами деревьев, а степная — трав. Разобщение популяций способствовало выявлению и усилению особенностей фенотипа степных мышей. Они мельче и имеют иную форму черепа. В описанном примере экологическая изоляция дополняется территориальной. Сезонные расы, выделяемые по месту и времени икрометания, описаны у лососевых, осетровых, карповых рыб.
Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов. Так, предполагают, что человеческая и свиная аскариды, морфологически очень близкие, произошли от общего предка. Их расхождению, согласно одной из гипотез,
способствовал запрет на употребление человеком в пищу свиного мяса, который по религиозным соображениям распространялся длительное время на значительные массы людей.
Небольшие изолированные географически и экологически популяции крупных и средних по размеру млекопитающих в связи с ограниченностью в первую очередь пищевых ресурсов обычно состоят из более мелких особей по сравнению с организмами тех же видов, но занимающих обширные ареалы на материках. Примерами могут быть популяции ряда домашних животных — коров, коз и овец, оставленных европейцами на малых необитаемых островах Индийского и Тихого океанов в период Великих географических открытий, одичавших там и сильно измельчавших. Известные карликовые лошадки-пони также имеют островное происхождение. Популяция мамонтов острова Врангеля, вымершая около 2000 лет назад, состояла из карликовых особей, рост которых составлял 2-2,5 м. Самый необычный пример, иллюстрирующий результат островной изоляции, — обнаруженные на малом острове Флорес ископаемые останки карликового вида человека Homo floresiensis, вымершего около 25 тыс. лет назад (подробнее см. гл. 15). Интересно, что описанное измельчание островных животных обычно не затрагивает пресмыкающихся и мелких млекопитающих, для которых характерно противоположное явление — островной гигантизм. Популяции крыс и других грызунов на островах обычно состоят из очень крупных особей, а самые крупные черепахи обитают на Земле на малых тихоокеанских островах Галапагосского архипелага и на Сейшельских островах в Индийском океане. Это явление обычно связывают с отсутствием хищников на малых островах.
Этологическая (поведенческая) изоляция существует благодаря особенностям ритуала ухаживания, окраски, запахов, «пения» самок и самцов из разных популяций. Так, подвиды щеглов — седоголовый Carduelis carduelis carduelis и черноголовый С. с. brevirostis — имеют выраженные отметины на голове. Серые вороны Corvus corone comix из крымской и североукраинской популяций, внешне неразличимые, отличаются карканьем.
При физической (механической) изоляции препятствием к скрещиванию являются различия в структуре органов размножения или просто разница в размерах тела. У растений такая форма изоляции возникает при приспособлении цветка к определенному виду опылителей.
Описанные формы изоляции, особенно в начальный период их действия, снижают, но не исключают полностью межпопуляционные скрещивания.
Генетическая (репродуктивная) изоляция создает более жесткие, иногда непреодолимые барьеры скрещиваниям. Она заключается в несовместимости гамет, гибели зигот непосредственно после оплодотворения, стерильности или малой жизнеспособности гибридов.
Иногда разделение популяции сразу начинается с генетической изоляции. К этому приводят полиплоидия или массивные хромосомные перестройки, резко изменяющие хромосомные наборы гамет мутантов по сравнению с исходными формами. Полиплоидия распространена среди растений (рис. 11.2). Разные виды плодовой мухи нередко различаются хромосомными перестройками. Гибриды от скрещивания близкородственных форм со сниженной жизнеспособностью известны для серой и черной ворон. Указанный фактор изолирует популяции этих птиц в Евразии (рис. 11.3). Чаще генетическая изоляция развивается вторично вследствие углубления морфологических различий организмов из популяций, длительно разобщенных другими формами изоляции — географической, биологической. В первом случае генетическая изоляция предшествует дивергенции признаков и начинает процесс видообразования, во втором — она его завершает.
Изоляция в процессе видообразования взаимодействует с другими элементарными эволюционными факторами. Она усиливает генотипи-ческие различия, создаваемые мутационным процессом и генетической комбинаторикой. Возникающие благодаря изоляции внутривидовые группировки отличаются по генетическому составу и испытывают неодинаковое давление отбора.
Рис. 11.2. Растения и наборы хромосом в соматических клетках черного паслена Solarium nigrum: а — г — 36, 72, 108 и 144 хромосомы
Рис. 11.3. Сниженная жизнеспособность гибридов как фактор разделения популяций серой и черной ворон: 1 — ареал серой вороны; 2 — ареал черной вороны