Существуют две элементарные формы филогенеза: филетическая и дивергентная эволюция.
Филетическая эволюция — это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе, эволюционирующем во времени как единое целое. Реконструированы филогенетические ряды слона, лошади и других организмов, в которых можно наблюдать постепенное нарастание числа и степени выраженности признаков, характерных для современных форм (рис. 13.12).
Дивергентная эволюция заключается в образовании на основе одной предковой группы двух или нескольких производных (рис. 13.13).
Она приводит к дифференциации более крупных таксонов на более мелкие, например, классов на отряды, родов на виды.
Как филетическая, так и дивергентная эволюция протекают на общей генетической базе, поэтому между организмами сохраняется более или менее выраженное генотипическое и морфофунк-циональное сходство.
Сопоставление филогенеза в разных группах позволяет выделить и некоторые общие закономерности соотносительной эволюции. Так, при попадании в одну и ту же среду обитания двух или более филогенетических групп неродственных организмов у них обычно проявляется конвергенция признаков. При этом сходные экологические задачи они решают сходным образом. Конвергентные адаптации возникают в этом случае на разной генетической основе, затрагивают в первую очередь поверхностные признаки, не распространяясь на общий план строения и наиболее существенные черты организации соответствующих групп. Пример конвергентной эволюции — форма тела и особенности локомоции в воде у акуловых рыб, водных пресмыкающихся — ихтиозавров, костистых рыб, пингвинов, ластоногих и китообразных млекопитающих, внутреннее строение которых полностью соответствует особенностям, характерным для классов, к которым они относятся (рис. 13.14). Конвергенция прослеживается и в эволюции глаза у позвоночных и моллюсков. Как в строении, так и в функционировании этого органа у неродственных форм обнаруживается поразительное сходство (рис. 13.15). Существенное различие глаза моллюсков и позвоночных — взаимная ориентация светочувствительных рецепторов и волокон
Рис. 13.12. Филетическая эволюция конечности в сем. Лошадиные: I — преобразование скелета конечности; II — схема филетической эволюции: предковая форма — фенакодус; 1 — эогиппус; 2 — миогиппус; 3 — парагиппус; 4 — плиогип-пус; 5 — лошадь; А — этапы эволюции
Рис. 13.13. Дивергентная эволюция клювов у вьюрковых птиц: I — возникновение разных видов в процессе изменения типов питания; II — схема дивергентной эволюции: А — D — результаты эволюции
Рис. 13.14. Конвергентная эволюция формы тела позвоночных: I — водные животные разного происхождения: 1 — акула; 2 — ихтиозавр; 3 — дельфин; 4 — костистая рыба; 5 — пингвин; 6 — тюлень; II — схема конвергентной эволюции: А — А1, В — В1 — этапы эволюции
Рис. 13.15. Конвергенция в строении и функционировании глаза у позвоночных (а) и моллюсков (б)
зрительного нерва: у моллюсков рецепторы сориентированы в сторону хрусталика и зрачка, а у позвоночных они находятся на задней поверхности сетчатки. Поэтому у позвоночных место выхода зрительного нерва из глазного яблока лишено фоторецепторов и называется слепым пятном, в то время как у моллюсков его нет.
Другая форма соотносительной эволюции — параллелизм — реализуется в двух или нескольких группах, связанных более или менее отдаленным родством, которое основано на дивергенции от общего предка. В связи с общностью части генофондов, унаследованных от предков, у них возникают сходные адаптации в условиях действия факторов отбора в одинаковом направлении. Параллельное филетическое развитие двух родственных групп обеспечивается реализацией закона гомологических рядов (см. п. 13.3.5). Примером параллелизма является эволюция одногорбого и двугорбого верблюдов соответственно в Африке и Центральной Азии, имеющих сходные адаптации к жизни в пустынях.
Параллелизм можно наблюдать и в родственных группах организмов, разобщенных временем. Так, во второй половине кайнозойской эры в семействе кошачьих такой признак, как саблезубость (гипертрофия клыков верхней челюсти), возникал по крайней мере четырежды у представителей четырех разных родов (рис. 13.16).