В эмбриогенезе всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела, от головного конца к клоаке, закладывается канал, по которому продукты диссимиляции из нефронов поступают во внешнюю среду. Это пронефрический канал. При развитии первичной почки этот ка-
нал либо расщепляется на два канала, идущих параллельно, либо второй канал образуется в продольном утолщении стенки первого. Один из них — вольфов — вступает в связь с нефронами первичной почки. Другой — мюллеров — срастается передним концом с одним из не-фронов предпочки и образует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним — впадающий в клоаку.
Вне зависимости от пола у всех позвоночных обязательно формируются как вольфов, так и мюллеров каналы, однако судьба их различна как у разных полов, так и у представителей разных классов. У самок рыб и земноводных вольфов канал всегда выполняет функцию мочеточника, а мюллеров — яйцевода. У самцов мюллеров канал редуцируется и обе функции — половую и выделительную — выполняет вольфов канал. Семенные канальцы при этом впадают в почку, а сперматозоиды при оплодотворении поступают в воду вместе с мочой.
У пресмыкающихся и млекопитающих большая часть вольфова канала не принимает участия в выведении мочи и только его наиболее каудаль-ная часть в области впадения в клоаку образует выпячивание, становящееся мочеточником вторичной почки. Сам же вольфов канал у самцов выполняет функцию семяизвергательного канала. Мюллеров канал у них подвергается редукции. У самок вольфов канал редуцируется (за исключением его каудальной части, формирующей мочеточник), а мюллеров — становится яйцеводом (рис. 14.38). У плацентарных млекопитающих мюллеров канал дифференцируется на собственно яйцевод, матку и влагалище. Будучи парным образованием, как и все элементы половой системы, мюллеров канал сохраняет парность строения у яйцекладущих и частично у сумчатых млекопитающих, у которых имеется два влагалища, две матки и два яйцевода. В дальнейшей эволюции происходит срастание мюллеровых каналов с образованием одного влагалища и матки, которая может быть либо двойной, как у многих грызунов, либо двураздельной, как у хищных; либо двурогой, как у насекомоядных и китообразных, либо простой, как у приматов, в том числе человека.
Соответственно дифференцировкам мюллерова канала самок у самцов пресмыкающихся и млекопитающих развиваются копулятивные органы. У большинства пресмыкающихся, а также у сумчатых млекопитающих они парные. У плацентарных с одним влагалищем копуля-тивный орган непарный, но в его развитии обнаруживается срастание парных зачатков.
В эмбриогенезе человека закладываются парные вольфовы и мюл-леровы каналы. Позже в зависимости от пола происходит их редукция.
Рис. 14.38. Эволюция почки и мочеполовых каналов: а — нейтральное зародышевое состояние; б — анамнии; в — амниоты; I — самки; II — самцы; 1 — пред-почка; 2 — первичная почка; 3 — канал предпочки; 4 — половая железа; 5 — мюллеров канал; 6 — вольфов канал; 7 — мочевой пузырь; 8 — клоака; 9 — вторичная почка; 10 — матка; 11 — мочеполовой синус; 12 — задняя кишка; 13 — половой член; 14 — мочеточник вторичной почки; 15 — мужская «маточка»
Рудимент мюллерова канала у мужчин располагается в предстательной железе и называется мужской маточкой — utriculus masculinus. Канальцы передней части первичной почки у них вступают в связь с семенниками и преобразуются в придаток семенника — эпидидимис. У плодов женского пола возможно нарушение редукции вольфовых каналов, которые располагаются по бокам от влагалища. Эта аномалия опасна возможностью образования кист и злокачественного перерождения. Распространенными пороками развития являются также различные формы удвоения матки (1 случай на 1000 перинатальных вскрытий). Они развиваются как результат нарушения срастания мюл-леровых каналов. В случае полного срастания мюллеровых каналов, но при нарушении редукции клеточного материала их стенок внутри матки возникает аномалия, называемая разделенная матка. Нарушение срастания парных зачатков полового члена в эмбриогенезе человека может привести к формированию такого порока развития, как его удвоение (рис. 14.39). Основной клеточный механизм возникновения описанных
Рис. 14.39. Аномалии матки и полового члена у человека: а-г — различные формы удвоения матки и влагалища; д — разделенная матка; е — удвоение полового члена
пороков развития — нарушение избирательной клеточной адгезии и дифференцировки в процессе морфогенеза.