Переход к паразитическому образу жизни отражает адаптивное направление эволюционного процесса. Он открывает организмам, вставшим на путь паразитизма, практически неограниченные источники питания, которые легко использовать: кровь, тканевую жидкость, живые клетки хозяина, либо, в случае обитания в пищеварительной трубке, — полупереваренные ферментами хозяина белки, жиры, углеводы и продукты их гидролиза — аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды.
Проблема расселения паразитов также в значительной степени решается хозяевами. В связи с этим ареалы обитания паразитов соответствуют области расселения их хозяев. Если паразит развивается с обязательной сменой нескольких хозяев, то его ареал охватывает зону
совместного обитания всех хозяев, необходимых для прохождения его цикла развития. Расселение паразитов в значительной степени зависит от двигательной активности хозяев, интенсивности их размножения, частоты их контактов друг с другом.
Эндопаразиты находят в организме хозяина максимально благоприятную среду обитания, постоянство которой поддерживается механизмами его гомеостаза. С другой стороны, обитание в организме другого вида привносит много сложностей в жизнь паразитов. Во-первых, необходимо решать задачи обеспечения смены поколений, встречи особей разных полов при размножении, достаточной плодовитости в связи с малой вероятностью попадания следующих поколений к специфическим хозяевам. Кроме того, паразиты должны найти в организме хозяина место с оптимальными условиями существования и надолго закрепиться в нем. При этом они должны быть устойчивы по отношению к защитным механизмам хозяина, противодействующим обитанию в нем паразита. Наконец, паразиты обычно не приводят хозяина к гибели, так как гибель хозяина естественно влечет за собой и гибель паразита. Поэтому большинство видов паразитов формируют с хозяевами относительно равновесные системы, позволяющие долгое время сосуществовать ее обоим компонентам. Некоторые паразиты, например трипаносомы, обладают туморотропизмом, поселяясь в первую очередь в опухолевых клетках и разрушая их. Рост опухоли при этом затормаживается, жизнь хозяина удлиняется, и паразиты используют возможность долгое время сосуществовать с ним и активно расселяться.
Переход к паразитическому образу жизни сопровождается появлением у паразитов ряда адаптаций, облегчающих их существование, развитие и размножение в специфических условиях организма хозяина. Разнообразие форм паразитизма, различное систематическое положение паразитов (их принадлежность к разным отрядам, классам и типам), а также обитание их в разных органах и системах хозяина обусловливают многообразие этих адаптаций.
Однако некоторые приспособления являются абсолютно универсальными. К ним в первую очередь относятся высокая плодовитость и особенности половой системы. Действительно, возможность оставления потомства и попадания его в благоприятную среду — организм хозяина — у паразитов часто ничтожна. В связи с этим интенсивность размножения паразитов по сравнению со свободноживущими формами гораздо выше. Достигается это разными способами. У многоклеточных это сильная степень развития половой системы и образование огром-
ного количества половых продуктов. Этому способствуют первичный гермафродитизм плоских червей, изначально высокая плодовитость круглых червей и основной массы членистоногих.
В ряде случаев все тело паразитического организма состоит практически только из гипертрофированной половой системы, структурно и функционально полностью интегрированной в организм хозяина.
Многие паразиты являются гермафродитами, что позволяет им размножаться половым путем даже при попадании в организм хозяина только одного паразитического организма. Некоторые организмы, будучи гермафродитами, приобрели способность соединяться попарно еще на личиночных стадиях развития таким образом, что их половые системы оказываются сросшимися на протяжении всей жизни, что обеспечивает им постоянное перекрестное оплодотворение (рис. 18.5). Некоторые раздельнополые паразиты, например кровяные сосальщики, на протяжении большей части жизни также находятся в постоянном тесном контакте друг с другом (см. рис. 20.4).
Нередко высокая интенсивность полового размножения дополняется размножением личиночных стадий жизненного цикла. Особенно это характерно для сосальщиков, личинки которых размножаются парте-ногенетически, а личинки некоторых ленточных червей — внутренним или наружным почкованием.
Некоторые паразиты из типа простейших приобретают способность к множественному делению — шизогонии, когда из одного паразита может образоваться более 1000 дочерних особей, или к спорогонии, в результате которой из одной особи могут образоваться десятки тысяч организмов следующего поколения.
Практически у всех эктопаразитов и паразитов, обитающих в полостных органах, имеются адаптации для прикрепления к телу хозяина.
Рис. 18.5. Diplozoon paradoxum — два организма, сросшиеся органами половой системы
Они встречаются у простейших (присасывательные диски лямблий), у гельминтов (присоски, шипики, крючья плоских червей, хитинизиро-ванный ротовой аппарат ряда круглых червей) и паразитических членистоногих (своеобразные конечности) (рис. 18.6).
Рис. 18.6. Органы прикрепления паразитов. Присасывательные диски у инфузории (а) и лямблии (б) (указаны стрелками), сложная присоска (в) и кутику-лярные шипики на коже (г) у сосальщиков, крючья и сложные присоски на головках ленточных червей (д, е, ж), конечности, служащие для прикрепления, у ракообразного (з) и насекомого (и)
Эндопаразиты, обитающие в полостных органах, имеют покровы, обладающие антиферментными свойствами, быстро регенерирующие либо вообще непроницаемые для ферментов хозяина. Паразиты, живущие в тканях внутренней среды, часто там инкапсулируются (рис. 18.7).
Паразиты, питающиеся кровью (представлены в основном членистоногими), имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, а также сильно растяжимый хитиновый покров, часто разветвленную пищеварительную трубку, антикоагулянтные свойства слюны и консервантные свойства ферментов пищеварительной системы. Последние признаки характерны также для червей — гематофагов (рис. 18.8).
Рис. 18.7. Паразиты, обитающие в тканях хозяев: а — личинка трихинеллы, инкапсулированная в мышце; б — личинка кошачьего сосальщика, инцистирован-ная в подкожной жировой клетчатке рыбы
Рис. 18.8. Пищеварительная система пиявки: 1 — слепые выросты кишечника
Эндопаразиты, активно отыскивающие хозяина, обладают органами ориентации в среде, используемыми для поисков хозяина (светочувствительные глазки, термо- и хемо-рецепторы), и органами передвижения.
Передний конец тела паразитов, внедряющихся в организм хозяина, снабжен органами проникновения — специализированными железами, колющими стилетами и т.д. Это касается даже некоторых простейших, способных проникать в ткани хозяина через неповрежденные покровы (рис. 18.9).
Все паразиты, развивающиеся со сменой хозяев, используют в качестве таковых виды, связанные между собой непосредственными
Рис. 18.9. Приспособления, служащие для проникновения в организм хозяина: а — простейшее токсоплазма: 1 — коноид; б — церкарий — личинка кровяного сосальщика: 2 — колющие стилеты
пищевыми взаимоотношениями или обитающие в одной среде. Большинство промежуточных хозяев являются источником питания для основных. Другой распространенный путь попадания паразита в организм хозяина — это использование многочисленных переносчиков, которые обеспечивают не только постоянную циркуляцию паразитов в экологических системах, но и их широкое расселение.
Высшей степенью адаптации паразитов к хозяевам является наблюдаемая часто полная зависимость паразита от жизнедеятельности хозяев. При этом паразит нередко вызывает такие реакции хозяина, которые обеспечивают максимальную вероятность заражения последнего. Так, самки остриц, откладывая яйца в области анального отверстия, вызывают зуд. Расчесывание зудящих мест способствует распространению яиц этого паразита руками по окружающим предметам. Таким же образом обеспечивается расселение чесоточного клеща. Зуд в пораженной конечности, прекращающийся от соприкосновения с водой, способствует циркуляции в природе такого паразита, как ришта. Лихорадочное состояние, обильное потоотделение, а часто и замутненное сознание больных паразитарными заболеваниями, распространяющимися с помощью кровососущих членистоногих, привлекает переносчиков нередко с больших расстояний и также полезно для паразитов.
Нередко особенности жизнедеятельности паразитов оказываются синхронизированными с образом жизни хозяев. Так, откладка яиц кровяными сосальщиками происходит обычно в самое жаркое время суток, когда наиболее вероятен контакт хозяев с водой, куда для развития должны попасть яйца этих паразитов. В это же время в поверхностных слоях воды скапливаются в поисках хозяев церкарии этих сосальщиков. Таким образом облегчается циркуляция паразита сразу на двух стадиях его жизненного цикла (см. п. 20.1.1.2). Если в циркуляцию паразита включены несколько хозяев, то наблюдаются их взаимные адаптации, оказывающиеся выгодными паразитам и обеспечивающие его эффективное развитие. Так, рождение и выход личинок филярий в кровеносные сосуды человека происходят в часы суток, соответствующие периоду максимальной активности кровососущих насекомых-переносчиков (см.
п. 20.2.1.2).
Нередко паразиты даже модифицируют поведение одних хозяев таким образом, что в результате облегчается их попадание к другим. Так, рыбы, пораженные личинками ленточных червей, плавают в основном у поверхности воды и чаще вылавливаются рыбаками и хищными животными. Ленточные черви, использующие в качестве промежуточных
хозяев копытных животных, снижают их жизнеспособность, и, таким образом, хищники поедают их в первую очередь. Сосальщики, заражающие травоядных животных и человека через случайное проглатывание насекомых, вызывают обездвиживание последних и плотное прикрепление к растениям, облегчающее им попадание в пищеварительный тракт хозяина (см. п. 20.1.1.3).
Личинки ленточного червя Multiceps ovis поселяются обычно в одном из полушарий мозжечка овцы, козы или оленя — промежуточных хозяев паразита. При этом у животного нарушаются чувство равновесия и координация движений и оно начинает передвигаться кругами. Такое необычное поведение привлекает внимание хищников, которые без труда завладевают добычей, поедают ее и становятся окончательными хозяевами паразита.
Во время лихорадочного состояния у больного малярией усиливается потоотделение и часто наступает помутнение сознания. Комары, ориентирующиеся в поисках хозяина-прокормителя обонятельными и терморецепторами, легче находят больных, чем незараженных людей, питаются их кровью и заражаются сами. Таким образом обеспечивается дальнейшая циркуляция паразитов в человеческих популяциях.
Некоторые паразиты приводят к перестройке тела своих хозяев в направлении, выгодном для прохождения их собственного цикла развития. Так, сосальщик рода Leucochloridium, на половозрелой стадии паразитирующий у дроздов, обитает на личиночных стадиях в организме наземной улитки Succinia, поселяясь в одном из ее щупалец, которое при этом резко увеличивается, приобретает яркую окраску и пульсирует. При этом меняется и поведение зараженных улиток: они перемещаются на наиболее открытые части растений. Птицы издалека замечают зараженных моллюсков и поедают их, сами при этом заражаясь.
Еще более яркий пример подобного рода — взаимоотношения простейшего из рода Nosema со своим хозяином — личинкой мучного хруща. Паразиты выделяют вещество, соответствующее по действию ювенильному гормону насекомых, подавляющему превращение личинок во взрослые формы. Личинки при этом растут, достигая гигантских размеров и надолго обеспечивая паразитов оптимальным местом обитания и обилием пищевых продуктов.
Сходного результата, но иным путем достигает ракообразное Sacculina, паразитирующая в организме краба. Ее тело подверглось глубокой дегенерации и состоит из гипертрофированной половой системы и ветвящихся корнеобразных отростков, проникающих во все органы
хозяина. В первую очередь паразит полностью разрушает половую систему хозяина, заставляя его тратить энергию не на размножение, а на рост собственного тела.
Химическое воздействие личинок печеночного сосальщика — ре-дий — на моллюсков, в которых они паразитируют, также приводит к подавлению развития их половой системы, но при этом у моллюсков резко утолщаются раковины и удлиняется продолжительность жизни. Это создает оптимальные условия для долгого и безопасного развития личинок паразита.
Паразитические простейшие, обитающие в цитоплазме клеток своих хозяев, приобрели способность проникать в них, используя свойства специфических мембранных белков CD (cluster differentiation) плазмолеммы (подробнее см. п. 19.3.). Они способны синтезировать белки-лиганды, структура которых адекватна определенным белкам CD хозяина, используя их как своеобразные рецепторы, и легко проходят сквозь мембрану в цитоплазму клетки хозяина. Так, возбудитель трехдневной малярии Plasmodium vivax и возбудитель болезни Чагаса Trypanosoma cruzi используют для этого рецепторный белок CD234.
Циклы развития многих паразитов полностью зависят от гормонального статуса хозяина таким образом, что момент полового созревания и размножения обоих взаимодействующих видов по времени совпадает. Гормоны гипофиза и половых желез хозяев в этом случае также регулируют половое размножение паразитов. Примеры — синхронное размножение лягушек и их паразитов — простейших и сосальщиков, а также кроликов и обитающих на их шерсти кроличьих блох. В последнем случае в яичниках блохи гаметогенез начинается только после кровососания на беременных крольчихах, кровь которых содержит высокие концентрации эстрогенов. Это обеспечивает новым поколениям паразитов возможность с легкостью инвазировать новорожденное потомство хозяина.
Известно, что возбудитель американского трипаносомоза Trypanosoma cruzi обладает туморотропизмом и противоопухолевой активностью. В экспериментах с мышами, зараженными трипаносомозом, которым предварительно были привиты злокачественные опухоли, было обнаружено, что опухолевые клетки HeLa поражаются паразитами в 10-40 раз интенсивнее, чем нормальные, а у 50\% мышей с опухолью Саркома-37 рост ее полностью прекращается. Во всех исследованных случаях наблюдается активация иммунитета в виде интенсификации пролиферации Т-лимфоцитов, жизнь хозяина удлиняется, и паразиты получают возможность долгое время сосуществовать с ним и активно расселяться
(подробнее см. п. 19.3.2). Считается, что противоопухолевая активность трипаносомы связана с особенностями организации ее митохондриаль-ной ДНК.
Сходные данные получены при исследовании действия антигенов токсоплазмы и яиц ряда круглых червей на мышей, которым предварительно были привиты разные злокачественные опухоли. Во всех случаях наблюдалось существенное торможение роста опухолей.
Отмеченные особенности паразитов дают им возможность надолго сохранить живым своего хозяина, а значит, и выжить, размножиться и при соответствующих условиях продолжить расселение, инвазируя новых хозяев.
Рассмотренные морфологические и физиологические адаптации паразитов и адекватные им изменения, наблюдаемые в организме их хозяев, оказываются полезными паразитам, а одинаковые результаты этих изменений при многообразии конкретных форм их достижения в парах «паразит-хозяин» — яркие примеры параллелизмов и конвергенций в процессе макроэволюционных преобразований в живой природе.
Одновременно с перечисленными признаками свойства паразитов переживать неблагоприятные условия внешней среды являются также несомненными адаптациями к паразитизму. Большинство простейших, заражение которыми происходит без участия переносчиков, во внешней среде способны инцистироваться. Яйца большинства гельминтов обладают феноменальной устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Капсулы с личинками трихинелл переносят не только промораживание, кипячение, но и многократное прохождение через пищеварительную систему рыб, земноводных, птиц, насекомых и ракообразных, не теряя жизнеспособности.
Для большинства паразитов, переживших нахождение во внешней среде или в промежуточном хозяине в покоящихся стадиях и попавших в организм окончательного хозяина, существует комплекс условий, дающий сигнал к началу активной жизнедеятельности. У млекопитающих он часто неспецифичен: это температура тела около 37 °С, водная среда и высокая ее кислотность, а также наличие ферментов желудочного сока. Такие условия характерны для желудка любого млекопитающего, поэтому цисты, яйца и другие инвазионные стадии паразитов, обитающие у разных млекопитающих, могут, попадая в желудок человека, начинать развитие. Некоторые из них проходят лишь часть цикла и, не находя специфических условий, гибнут (см. п. 20.2.1.3), успевая, однако, привести к тяжелым последствиям.
Указанные особенности паразитов, общие для многих из них, не состоящих в родстве, возникли в разных их группах независимо друг от друга, что иллюстрирует конвергентный характер эволюции организмов разных видов, классов и типов, адаптирующихся к сходным условиям.