СПЕЦИФИКА И ЗНАЧЕНИЕ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА ЦИТОПЛАЗМЫ ЯЙЦЕКЛЕТКИ

Зрелая яйцеклетка, как правило, бывает крупнее ово(оо)гонии и любых других соматических клеток. В ходе ово(оо)генеза в цитоплазме яйцеклетки резервируется большое количество веществ, необходимых для ее созревания и обеспечения раннего эмбриогенеза. Так, в течение периода роста объем ово(оо)цита мыши увеличивается примерно в 40 раз, а овоцита лягушки — более чем в 400. Скорость синтеза веществ в ово-цитах значительно возрастает, что обусловлено рядом особенностей. В созревающих яйцеклетках происходит амплификация (см. п. 2.4.3.4) отдельных генов (см. гл. 4), например генов рРНК. У амфибий (Xenopus laevis) в диплоидной клетке обнаруживается около 450 генов рРНК, а в ово(оо)ците — более миллиона. Кроме того, возрастает транскрипционная активность генома этих клеток. Так, скорость транскрипции в растущих ооцитах мыши в 10 раз выше, чем в соматических клетках.

Функциональная роль запасенных веществ различна.

Во-первых, это компоненты, необходимые для процессов репликации, транскрипции и трансляции, такие, как соответствующие ферменты, рибосомы, мРНК, тРНК и их предшественники.

Во-вторых, это набор специфических регуляторных веществ, которые обеспечивают координированное функционирование всех запасенных компонентов. К таким веществам относятся фактор дезинтеграции ядерной оболочки (с разрушения ядерной оболочки начинается прометафаза 1-го деления мейоза); фактор, вызывающий конденсацию хромосом; фактор, преобразующий ядро сперматозоида в пронуклеус и активирующий в нем синтез ДНК перед дроблением; цитостатический фактор CSF, ответственный за блок мейоза на стадии метафазы II (у многих позвоночных снятие этого блока происходит только в результате оплодотворения); система микрофиламентов цитоскелета, вовлеченная в поддержание блока

мейоза; циклические нуклеотиды (например, цАМФ), протеинкиназы и другие вещества, необходимые для передачи сигналов от окружающих ово(оо)цит клеток и внеклеточной среды; компоненты так называемой инозитолфосфатной системы, обеспечивающие активацию яйцеклетки после оплодотворения; фактор, ответственный за цитотомию во время дробления. Некоторые из них, будучи в овоците уже к моменту оплодотворения, начинают действовать только в фазе гаструляции.

В-третьих, это желток, в состав которого входят белки, фосфолипиды, нейтральные жиры, углеводы, минеральные соли. Желток представляет собой запас питательных веществ и энергетических ресурсов, необходимых для обеспечения эмбрионального периода. Многие вещества, вырабатываемые печенью, попадают в ово(оо)гонии в период их роста через фолликулярные клетки яичника. Это требует от самки больших энергетических затрат.

В-четвертых, это специфические вещества, называемые морфогенети-ческими детерминантами, довольно жестко определяющие судьбу клеток (бластомеров), в которые они попадают в ходе дробления. Подобные вещества обнаруживаются в цитоплазме яйцеклеток не у всех животных.

Благодаря описанным особенностям химического состава цитоплазмы яйцеклетки зародыш на протяжении периода дробления в ряде случаев не использует для развития генетическую информацию ядер зиготы и бластомеров. Специфический химический состав и закономерное распределение веществ в цитоплазме яйцеклетки имеют большое значение для начальных фаз эмбриогенеза. Запасенные питательные и энергетические вещества обеспечивают эмбриональное развитие без дополнительного поступления их извне.

Оцените статью
yamedik
Добавить комментарий