Ово(оо)генез и сперматогенез (см. п. 6.4.3) происходят в дифференцированных по полу женских или мужских половых железах — яичниках или семенниках. Прежде чем попасть в эмбриональную закладку половой железы, клетки-предшественницы гамет, называемые первичными половыми клетками или гоноцитами , проходят достаточно сложный путь.
Половой зачаток, содержащий первичные половые клетки — гоно-бласт, — образуется бластомерами, имеющими в цитоплазме зародышевую или половую плазму (см. п. 6.4). У млекопитающих первичные половые клетки обособляются в эмбриогенезе относительно поздно (гаструла).
Первичные половые клетки имеют внегонадное происхождение. У людей, например, они обособляются во внутренней клеточной массе (эпибласт, эмбриобласт в более ранней эмбриологической терминологии) и представляют собой потомки тотипотентных эмбриональных стволовых клеток. Их можно видеть в составе зародышевых листков, хотя они не являются производными клеток ни одного из них. На гистологических препаратах первичные половые клетки идентифицируют по относительно крупным размерам (12-20 мкм в диаметре), форме, приближающейся к округлой, центральному положению светлого ядра с крупным ядрышком. Главный гистохимический маркер — высокая
активность фермента щелочной фосфатазы в цитоплазме. Из зародышевых структур они перемещаются во внезародышевые — стенку желточного мешка (внезародышевая мезодерма и энтодерма). В определенном участке энтодермы желточного мешка, вблизи места отхож-дения аллантоиса первичные половые клетки концентрируются перед тем, как начать движение в закладки половых желез. Миграция начинается после 25 сут развития. Она происходит в основном по интерсти-циальному типу, т.е. через мезенхиму различных внезародышевых и зародышевых образований путем так называемого контактного ориентирования. Тонковолокнистый слой толщиной порядка 30 нм на поверхности гоноцитов специфически взаимодействует с макромолекулами межклеточного матрикса, например, с фибронектином, лами-нином, коллагеном IV типа. Названные белки внеклеточного матрикса, взаимодействуя с белками клеточных оболочек, преимущественно из семейства интегринов, определяют маршруты движения клеток в эмбриогенезе (фибронектин). Часть первичных половых клеток достигает закладок половых желез пассивным образом, с кровотоком. Предположительно определенная роль в миграциях гоноцитов принадлежит хемотаксису, причем молекулы-аттрактанты, выполняя функцию ориентиров (своеобразных «маяков»), определяющих направление движения гоноцитов, образуются клетками половых валиков (см. п. 4.3.7.1). Есть мнение, что они ответственны также за задержку первичных половых клеток в капиллярах вблизи закладок половых желез. В ткани закладок гоноциты из кровотока попадают путем диапедеза, т.е. через сосудистую стенку без нарушения ее целостности. Первичные половые клетки у человека достигают закладок гонад и «обосновываются» там (осуществляют хоуминг) между клетками целомического эпителия, которые создают необходимые условия для их дальнейшего развития, на 28-30-е сутки внутриутробного периода. Первичные половые клетки, не достигшие закладок половых желез, гибнут путем апоптоза (см.
п. 3.1.2).
Если по какой-то причине в зачатке гонады или вне его гоноциты осуществляют несколько «лишних» митотических циклов, то они теряют перспективу стать гаметами и становятся полипотентными стволовыми клетками (стволовые гаметоциты). В таком случае они могут привести к образованию тератомы.
У позвоночных животных первичные половые клетки или гоно-циты являются единственными предшественницами зрелых половых клеток, или гамет. У низкоорганизованных многоклеточных животных
клетками-предшественницами гамет могут стать тотипотентные резервные стволовые клетки (археоциты у губок) или даже высоко дифференцированные соматические клетки (хоаноциты — воротничковые клетки, имеющие такие специализированные структуры, как жгутики, у губок).
Вопросы для самоконтроля
1. В чем различия полового и бесполого размножения, и каково биологическое значение этих способов размножения?
2. Как образуются половые клетки? Перечислите и охарактеризуйте этапы гаметогенеза?
3. Какова роль мейоза в рекомбинации генетического материала?