Микрофиламенты (см. рис. 2.19, е) — тонкие нитеобразные структуры, обнаруживаемые по всей цитоплазме и иногда формирующие пучки. Известно несколько типов микрофиламентов.
Актиновые микрофиламенты диаметром 6 нм построены из белка актина. Их наличие связывают с амебоидным клеточным движением. Им также приписывают каркасную роль и участие в организации внутриклеточных перемещений органелл и участков основного вещества цитоплазмы. Двигательную функцию актиновые микрофиламенты осуществляют во взаимодействии с белком миозином. Молекулы миозина своей глобулярной частью контактируют с актиновыми микро-филаментами, а вытянутой хвостовой — формируют вместе с другими аналогичными молекулами так называемые толстые филаменты. Последние обеспечивают тянущее действие в отношении смежных ак-тиновых микрофиламентов. Так как тянущие усилия действуют относительно микрофиламентов в противоположном направлении, они создают скользящий момент, благодаря которому расстояние между концами микрофиламентов сокращается. Если указанные концы прикреплены к клеточной мембране, то ее форма в зоне прикрепления меняется, что лежит в основе образования псевдоподий и, следовательно, амебоидного движения. Выполнение актиновыми микрофиламентами каркасной (структурной) функции иллюстрирует строение микроворсинок эпителиальных клеток выстилки просвета кишечника. Сердцевина микроворсинок представлена пучками актиновых микроволоконец. Форма клеток поддерживается благодаря размещению под плазмалем-мой плотных пучков актиновых микрофиламентов.
В клетках присутствуют промежуточные микрофиламенты , Их название определено тем, что по диаметру (10 нм) они занимают среднее положение между микротрубочками и актиновыми микрофиламентами. Хотя разные типы промежуточных микрофиламентов образованы различными белками, эти белки отличаются большой степенью гомологии (достаточно близки друг к другу по аминокислотному составу). Промежуточные микрофиламенты — один из элементов цитоскелета. Наличием промежуточных филаментов обусловлена высокая прочность клеток эпидермиса кожи, а особых кератиновых микрофиламентов — волос. Вместе с тем недостаток рассматриваемых структур при некото-
рых мутациях не мешает клеткам с мутантным фенотипом в условиях культуры (in vitro) делиться и расти. Напомним, что промежуточные микрофиламенты принимают участие в образовании ядерной ламины (см. п. 2.4.3.1), которая подстилает внутреннюю мембрану ядерной оболочки, выполняя каркасную роль. Промежуточные микрофиламен-ты необходимы для нормального функционирования нервных клеток. Развитие таких нейродегенеративных заболеваний, как болезни Альц-геймера и Паркинсона, боковой амиотрофический склероз, связано с изменениями микрофиламентозных структур.