В основе энергетики жизни лежат окислительно-восстановительные процессы. Многие из нынешних обитателей планеты относятся к гете-ротрофам. Источником энергии (реально, высоко энергезированных электронов) для них служат поступающие в организм в виде пищи органические вещества, отличающиеся повышенным энергетическим потенциалом. Использование указанного потенциала связано с процессом дыхания, в ходе которого соответствующие вещества, окисляясь и, следовательно, разрушаясь, отдают свои электроны, транспортируемые по дыхательной цепи митохондрий на кислород. Существенным результатом происходящих превращений является синтез ключевого элемента биоэнергетики — АТФ. В приведенной схеме обращают внимание два обстоятельства: во-первых, конечность запасов источника электронов — предсуществующей органики, во-вторых, необходимость в достаточном количестве свободного кислорода (эффективный акцептор электронов). Среди современного населения Земли известны формы, энергетика которых не связана с наличием в природе готовых органических веществ. Это хемоавтотрофы, использующие в качестве донора электронов при синтезе АТФ мощные восстановители, такие, в частности, как сероводород, выделяемый в мировом океане на больших глубинах в районах разломов земной коры (см. п. 1.4.4 — черные и белые «курильщики»). Однако и в этом случае есть проблема конечности запасов источника электронов
(H2S) для нужд биоэнергетики. Для «гарантированного» и устойчивого поддержания жизни во времени, оптимизации и создания высокоэффективных систем энергообеспечения жизнедеятельности организмов в эволюции возникает механизм фотосинтеза, обусловливающий стабильный кругооборот электронов и при этом отличающийся рядом принципиальных преимуществ. Во-первых, в нем задействован практически неисчерпаемый источник энергии — солнце, во-вторых, практически неисчерпаемый донор электронов — вода. И в-третьих, выделяющийся в ходе фотосинтеза кислород является практически неисчерпаемым акцептором электронов. Сказанное объясняет, почему фотосинтез рассматривается как одно из важнейших достижений эволюции жизни.
Фотосинтез определяют как процесс образования веществ, прежде всего органических (хотя и не только, см. О2), из неорганических за счет использования энергии солнечного света. Он осуществляется в специальных органеллах клеток зеленых растений — хлоропластах. Особенность последних — наличие пигмента хлорофилла.
Хлоропласты представляют собой структуры протяженностью 5-10 мкм и диаметром 2-4 мкм, ограниченные двойной мембраной, что соответствует симбиотической гипотезе их происхождения. Внешняя и внутренняя мембраны отличаются по своей проницаемости. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, составляет строму органеллы. В клетках зеленых водорослей может быть всего по одному хлоропласту, тогда как в клетках высших растений их число обычно составляет 10-30, а в гигантских клетках палисадной ткани махорки — около 1000. Хлоропласты, так же как и митохондрии, имеют собственный аппарат биосинтеза белка, представленный ДНК, рибосомами, набором транспортных РНК. Этот аппарат по ряду существенных характеристик схож с соответствующим аппаратом прокариот, что также говорит в пользу симбиотической гипотезы происхождения. Специфично для хлоропластов присутствие в них особых образований, погруженных в строму, — гран. Они образованы уложенными наподобие столбика монет замкнутыми мембранными мешками — тилакоидами. В тилакоидах размещен хлорофилл, молекулы которого упакованы в тилакоидных мембранах в виде двух функциональных комплексов или фотосистем I и II. Фотосистемы представлены, с одной стороны, молекулами так называемого «обычного» (антенного) хлорофилла, улавливающего кванты солнечного света (фотоны), что переводит его в активированное (возбужденное) состояние в связи с перемещением электронов на энергетически более высокую атомную орбиту. С другой стороны, в них
обнаруживаются участки, представленные особыми комплексами хлорофилла с белками (реакционные центры), выполняющими функцию своеобразных «ловушек» высоко энергезированных электронов (в общем виде энергии). В реакционном центре электрон, находящийся на верхнем энергетическом уровне, передается акцептору, составляющему первое звено цепи переноса электронов. Эта цепь (комплекс цитохро-мов bf) — третья составляющая фотосистем.
Происходящий в хлоропластах фотосинтез представляет собой совокупность взаимосвязанных процессов, приводящих в конечном итоге к связыванию углекислоты, образованию сахаров и выделению кислорода. Обобщенная реакция фотосинтеза имеет следующий вид:
свет
nCO2 + nH2O — (CH2O)n + nO2 хлорофилл
Для осуществления необходимых синтезов на определенном этапе фотосинтеза образуются значительные количества АТФ.
В фотосинтезе различают световую и темновую фазы. Непременное условие первой — освещение растения (в природных условиях солнечным светом). Важным событием световой фазы, на которую приходится поглощение хлорофиллом световых квантов, является фотолиз воды, в ходе которого для дальнейших процессов мобилизуются электроны и протоны (атомы водорода Н+), образуется выделяемый в атмосферу кислород. В этой же фазе часть поглощенной световой энергии используется для синтеза АТФ, которая затем расходуется при образовании органических веществ. Хлоропласты — исключительно продуктивные производители АТФ. Выход макроэр-гического соединения в хлоропластах примерно в 30 раз превосходит его количество, образуемое митохондриями клеток того же растения. Еще один существенный результат световой фазы — восстановление NADP+ до NADPH, который далее играет роль восстановителя в реакциях синтеза углеводов. Фотосистемы I и II, а также цепь переносчиков электронов располагаются в тилакоидной мембране, тогда как образование углеводов происходит в строме хлоропласта. Последнее событие приурочено к темновой фазе. Обозначение указанной фазы как тем-новой не означает, что соответствующие процессы требуют отсутствия освещения. Эти процессы в полном объеме осуществляются и в листьях освещаемых растений. Принятое название подчеркивает, что для них нет необходимости в свете.
Организуя кругооборот электронов на основе использования энергии солнца, обеспечивая образование органических веществ из неорганических, обогащая атмосферу планеты кислородом, фотосинтез представляет собой один из безусловных факторов существования и развития (включая прогрессивную эволюцию живых форм) современной жизни. То, что фотоавтотрофы входили в биоту планеты с древнейших времен, доказывает обнаружение остатков хлорофилла (неразложившийся пигмент цианобактерий фикобилин) в породах, образование которых отстоит от наших дней на 3,1 млрд лет. Углерод заведомо органического происхождения (т.е. принимавший участие в фотосинтезе) со смещенным в сторону более легкого изотопа соотношением 12С и 13С обнаружен в породах из формации Исуа в Гренландии, возраст которых 3,8 млрд лет.