В настоящее время популярна симбиотическая гипотеза происхождения эукариотической клетки. Согласно этой гипотезе (рис. 1.6, I), базовым элементом или клеткой-хозяином в эволюции клеточной организации эукариотического типа стал факультативно анаэробный прокариот-гетеротроф, способный к амебоидному движению. Переход к аэробному дыханию связан с появлением в клетке митохондрий, которые возникли вследствие изменений симбионтов — аэробных бактерий-гетеротрофов. Сходное происхождение предполагают для жгутиков, предками которых послужили симбионты-бактерии, имевшие жгутик и напоминавшие современных спирохет. Приобретение клеткой жгутиков могло иметь важное следствие общего значения. Речь идет о центриолях — структурах, играющих важную роль в митозе, и их эволюции от базальных телец жгутиков прокариот. Отметим, однако, что центриоли отсутствуют в клетках растений, которые, тем не менее, делятся митозом. Способность клеток зеленых растений к фотосинтезу связана с присутствием в них хлоропластов. Считают, что симбионтами клетки-хозяина, давшими начало хлоропластам, послужили цианобактерии (сине-зеленые водоросли).
Доводом в пользу симбиотического происхождения митохондрий и хлоропластов является то, что эти органеллы имеют собственную ДНК. Кроме того, ДНК митохондрий и хлоропластов — это не линейные, а кольцевые молекулы. В генах названных органелл не обнаруже-
ii
Рис. 1.6. Происхождение эукариотической клетки согласно симбиотической (I) и инвагинационной (II) гипотезам: 1 — анаэробный прокариот (клетка-хозяин); 2 — прокариоты, имеющие митохондрии; 3 — сине-зеленая водоросль (презумптивный хлоропласт); 4 -спирохетообразная бактерия (презумптивный жгутик); 5 — примитивный эукариот со жгутиком; 6 — растительная клетка; 7 — животная клетка со жгутиком; 8 — аэробный прокариот (презумптивная митохондрия); 9 — аэробный прокариот (клетка-родоначальница согласно гипотезе II); 10 -инвагинации клеточной оболочки, давшие ядро и митохондрии; 11 — примитивный эукариот; 12 — впячивание клеточной оболочки, давшее хлоропласт; 13 — растительная клетка; а-ДНК прокариотической клетки; б — митохондрия; в -ядро эукариотической клетки; г -жгутик; д — хлоропласт
но интронов. Вместе с тем бациллин и тубулин, из которых построены жгутики современных, соответственно, прокариот и эукариот, — это различные белки. У бактерий не найдено структур со свойственной жгутикам, ресничкам, базальным тельцам и центриолям эукариотических клеток комбинацией микротрубочек «9 + 2» или «9 + 0».
Есть свидетельства высокой автономности органелл предположительно симбиотического происхождения, граничащей с их самодостаточностью. Выделенные из клеток хлоропласты, например, способны существовать и размножаться в курином яйце.
Внутриклеточные мембраны гладкой и шероховатой эндоплазма-тической сети, пластинчатого комплекса Гольджи, пузырьков и вакуолей сторонники симбиотической гипотезы рассматривают как производные наружной мембраны ядерной оболочки, которая действительно способна образовывать выпячивания. Центральным, но трудным является вопрос о происхождении ядра. В принципе оно также могло образоваться из симбионта-прокариота. Увеличение количества ядерной ДНК (у человека — несколько более 3 млрд п.н.), на порядки превышающее ее количество в митохондрии (у человека — 16 569 п.н.) или у бактерии (кишечная палочка, около 4 млн п.н.), происходило постепенно. Первоначально — путем перемещения групп генов из геномов симбионтов, а затем путем полиплоидизации (скачкообразный рост ДНК, пропорциональный гаплоидному количеству) или последовательных дупликаций нуклеотидных последовательностей (относительно плавный рост). Определенная роль в увеличении количества наследственного материала эукариот принадлежит горизонтальному переносу фрагментов ДНК. Сравнение секвенированных геномов представителей разных групп организмов свидетельствуют о том, что сотни генов человека унаследованы от бактерий, а десятки генов ведут свое происхождение от так называемых мигрирующих генетических элементов («прыгающих» генов) — еще одного участника горизонтального переноса генетической информации. Предложена альтернативная рассмотренной инвагина-ционная гипотеза, в соответствии с которой предковой формой эука-риотической клетки был аэробный прокариот (рис. 1.6, II). Внутри такой клетки-хозяина одновременно находилось несколько геномов. Последние, возможно, образовались вследствие репликации исходной ДНК, не сопровождающейся цитотомией, и первоначально прикреплявшейся к клеточной оболочке. Описаны микоплазмы, у которых единственное «кольцо» ДНК прикреплено к особой бляшке (полярный диск). Этот диск способен делиться, причем дочерние диски способны
«расползаться» по клеточной мембране без деления клетки. Среди современных бактерий известны формы с двумя, тремя и большим числом кольцевых молекул ДНК. На следующем этапе возникли органеллы, имеющие собственную ДНК, а также ядро путем впячивания и отшну-ровывания участков клеточной оболочки, представленной у микоплазм только цитоплазматической мембраной (безоболочечные «мягкокожие» формы, или молликуты). Вследствие такого отшнуровывания произошло разделение мембран, с одной стороны, отграничивающих ДНК-содержащие внутриклеточные структуры, а с другой, — выполняющих разграничительную, защитную и другие функции. В процессе дальнейшей эволюции произошло усложнение ядерного генома и упрощение геномов органелл за счет несимметричного перемещения нуклео-тидных последовательностей, возможно, с использованием механизма мобильных генетических элементов. Появилась система внутриклеточных мембран. Инвагинационная гипотеза хорошо объясняет наличие в оболочках ядра, митохондрии и хлоропласта двух мембран. Однако она не дает ответа на вопрос, почему биосинтез белка в хлоропластах и митохондриях в существенных деталях соответствует таковому современных бактериальных клеток (формилметионин в качестве инициирующей аминокислоты, 22 разновидности транспортных РНК (тРНК), меньшие размеры рибосом), отличаясь по названным признакам от биосинтеза белка в цитоплазме клеток эукариотического типа. Последнее формально вполне согласуется с представлениями о симбиотическом происхождении ДНК-содержащих органелл. Вместе с тем показано, что ни один белок митохондрии, включая белки мембран, не образуется без участия ядерного генома, а каждый фермент собирается из собственных и цитоплазматических по происхождению субъединиц. Есть различия в строении митохондриального генома простейших, грибов, растений и высших животных. Геном митохондрий растений, например, длиннее генома грибов и, особенно, генома животных, а ДНК митохондрий многих простейших не замкнута в кольцо. Для геномов митохондрий грибов и жгутиковых найдены различия в генетическом коде.
Когда, сколько раз и как конкретно возникал эукариотический тип клеточной организации, неизвестно. Нельзя исключить, что существующие варианты эукариотических клеток — грибная, растительная, животная — произошли в эволюции независимо, будучи собранными из не всегда совпадающих прокариотических генетических структур или блоков.
История показала, что эволюционные возможности эукариотиче-ских клеток несравнимо выше, чем прокариотических. Ведущая роль здесь принадлежит ядерному геному эукариот, который во много раз превосходит по объему геном прокариот. Если сравниваемые геномы уподобить печатному тексту, то геном, например, кишечной палочки соответствовал бы книжке, имеющей 300 страниц, а геном человека — изданию из 200 томов по 1000 страниц каждый. Важные отличия заключаются в диплоидности эукариотических клеток благодаря наличию в ядрах двух комплектов генов (аллелей), в повторении (амплификации) некоторых генов, а также в обилии нуклеотидных последовательностей ДНК, не выполняющих непосредственно кодирующей функции. С одной стороны, диплоидность расширяет масштабы мутационной изменчивости без угрозы катастрофического снижения жизнеспособности, так как благодаря ей из-под действия естественного отбора выводятся укрываемые в гетерозиготах «неблагоприятные» рецессивные аллели. Эво-люционно значимым следствием этого является образование резерва наследственной изменчивости, чем создается состояние генотипиче-ской преадаптации («приспособление впрок») и что интенсифицирует процесс исторического развития живых форм. Наличие в геноме повторяющихся участков открывает перспективу их дивергенции в разных функционально-генетических направлениях — см. семейства α(альфа)-и β(бета)-глобинов.
Особенностью эукариотического генома в сравнении с прокариоти-ческим является то, что у большинства генов кодирующие участки (эк-зоны) разделены некодирующими (интроны). Этим создаются условия для образования эукариотической клеткой за счет различных комбинаций экзонов (точнее, их транскриптов при осуществлении процессинга и сплайсинга пре-РНК транскрипта) большего числа белков, чем есть реальных структурных (смысловых, кодирующих) генов. Последнее при формально одной и той же генотипической базе повышает уровень фенотипического разнообразия, то есть создает больше возможностей для естественного отбора.
Возросший при переходе к эукариотическому клеточному типу объем генома, к тому же включающий в себя участки ДНК, свободные от кодирования аминокислотных последовательностей белков, открыл перспективу для использования живыми системами принципиально иных генетических механизмов регуляции жизнедеятельности. На уровне генетического аппарата это проявилось в увеличении доли ре-гуляторных сайтов ДНК, усложнении структуры промоторов (области,
с которых запускается транскрипция), смене кольцевых молекул ДНК на линейные, что допускает существенно большие возможности регуляции генетических функций ДНК, в т.ч. за счет комплексирования с различными белками (нуклеопротеидный комплекс ДНК и основных белков гистонов, нуклеосомная организация первичной хромосомной нити, эу- и гетерохроматиновые участки интерфазных хромосом, расширенный спектр ферментов репликации, транскрипции, репарации, белки-транскрипционные факторы, включая, наряду с общими, ткане-специфичные). В итоге стало возможным считывать информацию генома по частям с разных групп генов в разном их сочетании в разных типах клеток и в разное время. Так, если в бактериальной клетке одновременно считывается 80-100\% информации генома, то, например, у человека от 8-10\% в клетках печени и почек до 44\% в клетках головного мозга. Использованию биологической информации клетки по частям принадлежит исключительная роль в возникновении в биоте Земли и дальнейшей эволюции многоклеточных организмов.
В условиях усложнения генетического аппарата эукариот трудно переоценить значение возникновения в ходе исторического развития митоза как механизма воспроизведения в поколениях генетически однотипных клеток.
Среди цитофизиологических особенностей эукариот, увеличивших их эволюционные возможности, необходимо назвать используемое на регулярной основе аэробное дыхание, обеспечивающее более высокий уровень энергообеспечения жизнедеятельности (на каждую молекулу глюкозы 38 молекул АТФ в сравнении с 2 при анаэробном процессе).
Большое значение в определении эволюционного потенциала эука-риотического типа клеточной организации отводят появлению у них цитоскелета и эластичной оболочки. С такой оболочкой связывают образование устойчивых клеточных ассоциаций и, следовательно, появление многоклеточных живых форм. С цитоскелетом — феномен структурно-функциональной дифференцировки клеток, то есть еще одно безусловное свойство многоклеточных существ.
Появление вследствие эволюционных преобразований митоза мей-оза наилучшим образом решило проблему полового размножения многоклеточных организмов с обеспечением эффективного использования в интересах эволюции явления комбинативной генотипической изменчивости.