Цель. Изучить стадии эмбриогенеза животных и человека, способы дробления и гаструляции, формирование зародышевых листков, формирование тканей и органов, провизорные органы у анамний и амниот и их функции.
Задание для студентов
Работа 1. Основные этапы эмбриогенеза у хордовых и человека
Используя муляжи, микропрепараты, таблицы, изучите основные стадии эмбриогенеза у животных. Отметьте особенности развития хордовых животных. Зарисуйте основные стадии эмбриогенеза на примере зародыша ланцетника (рис. 1), обозначьте части зародыша на разных этапах развития.
Обратите внимание на особенности эмбрионального развития у человека (рис. 2).
Рис. 1. Основные стадии эмбриогенеза на примере зародыша ланцетника
Работа 2. Способы дробления и гаструляции у разных групп животных
Отметьте в таблице способы дробления и гаструляции яйцеклеток разного типа.
Способы дробления и гаструляции яйцеклеток
|
Тип яйцеклеток |
Способ дробления |
Преимущественный способ гаструляции |
|
Изолецитальные первично (ланцетник) |
||
|
Телолецитальные умеренно (круглоротые, хрящевые рыбы, амфибии) |
||
|
Телолецитальные резко (костные рыбы, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие) |
||
|
Изолецитальные вторично (плацентарные млекопитающие и человек) |
||
|
Центролецитальные (насекомые) |
Рис. 2. Стадии развития человека (из разных источников):
а — дробление; б — бластоциста; в — 8-дневный эмбрион; г — 13-14-дневный эмбрион; д — 30-дневный эмбрион; е -эмбрион 5 нед (в полости матки); ж — плод в полости матки;
1 — крупные бластомеры; 2 — мелкие бластомеры; 3 — эмбриобласт; 4 — бластоцель; 5 — трофобласт; 6 — энтодерма; 7 — полость амниона; 8 — амнион; 9 — эмбрион; 10 — желточный мешок; 11 — стебелек; 12 — ворсины хориона; 13 — плацента; 14 — аллантоис; 15 — пупочный канатик; 16 — плод; 17 — шейка матки
Работа 3. Гисто- и органогенез. Производные зародышевых листков
Изучите и перепишите таблицу.
Производные зародышевых листков
Работа 4. Органогенез на примере развития начального отдела пищеварительной системы
Используя рисунки, материалы лекций и учебника, изучите особенности развития начального отдела пищеварительной системы человека.
Развитие полости рта
Первым зачатком ротовой полости является эктодермальная впадина — ротовая ямка (стомодеум, stomodaeum). Она вначале отделена от полости глотки ротоглоточной мембраной, которая затем прорывается. Ротовая ямка является не только закладкой полости рта, но и полости носа. Полость рта и носовая полость разделяются твердым и мягким нёбом, это происходит на 7-й неделе эмбриогенеза.
Эпителий крыши стомодеума образует впячивание в сторону промежуточного мозга — карман Ратке — будущая передняя доля гипофиза. В дальнейшем карман Ратке полностью отделяется от стомодеума и образует переднюю (аденогипофиз) и промежуточную доли гипофиза (эндокринная железа).
Рис. 3. Лицевая область у зародышей человека:
а — четырехнедельный зародыш; б — пятинедельный зародыш; в — зародыш в возрасте 5,5 нед;
1 — выпячивание, обусловленное средним мозговым пузырем; 2 — обонятельная плакода; 3 — лобный отросток; 4 — верхнечелюстной отросток; 5 — первичное ротовое отверстие; 6 — нижнечелюстной отросток; 7 — подъязычная жаберная дуга; 8 — третья жаберная дуга; 9 — закладка носовой дырки; 10 — закладка глаза
Развитие зубов
Спереди ротовая полость ограничена ротовым отверстием, по краям которого закладывается подковообразная полоска эпителиального утолщения — губно-десневая полоска. В ней образуется желобок, который отделяет область губ от десневой области. Из полости этого желобка образуется преддверие рта. В мезенхиму десневой области начинает врастать вторая (тоже подковообразная) утолщенная эпителиальная полоска — зубодесневая (зубная пластинка), из которой берут начало эпителиальные элементы зубов.
Эпителий зубной пластинки врастает в мезенхиму челюстных закладок (обычно на 7-й неделе). На ее внутренней поверхности появляются колбовидные выросты, из которых позже возникают эмалевые органы (каждый эмалевый орган является зачатком отдельного зуба). В эмалевый орган врастает мезенхимный зубной сосочек.
Клетки эмалевого органа формируют эмаль, а зубные сосочки — дентин и пульпу.
Сначала образуется коронка зуба. Развитие корней начинается после рождения.
Как и у молочных зубов, у постоянных зубов зачатки закладываются во время эмбриогенеза.
Развитие слюнных желез
Большие слюнные железы (околоушная, поднижнечелюстная, подъязычная), открывающиеся в ротовую полость, закладываются на 2-м месяце эмбрионального развития, малые железы ротовой полости — на 3-м месяце, имеют эктодермальное происхождение. Первоначально закладываются в виде эпителиальных канатиков, которые врастают в мезенхиму, где начинают разветвляться. Полная дифференциация желез наступает вскоре после рождения ребенка.
Развитие языка
Закладка языка состоит из трех бугорков. Два из них — правый и левый подъязычные бугорки — располагаются парно, третий — средний язычный бугорок — непарный. Между отдельными зачатками языка начинается процесс, приводящий к их сращению.
Рис. 4. Срезы зуба на различных стадиях развития (по Коллману): 1 — эмаль; 2 — дентин; 3 — мезенхима; 4 — остатки зубной полоски; 5 — эмалевая мякоть; 6 — зубной сосочек; 7 — закладки зубной альвеолы; 8 — зубная мякоть; 9 — эпителиа льные жемчужины; 10 — закладка нижней челюсти с альвеолярным отростком; 11 — закладка окончательного зуба; 12 — зубной мешочек; 13 — эпителий ротовой полости; 14 — зубная полоска; 15 — закладка языка; 16 — эмалевый орган
Рис. 5. Развитие языка. Вид изнутри на основание глоточной области: а — шестинедельный зародыш; б — семинедельный зародыш; в — у взрослого; 1 — язычный боковой бугорок; 2 — язычный средний бугорок (непарный); 3 — слепое отверстие; 4 — copula; 5 — закладка надгортанника; 6 — черпаловидные бугорки; 7 — нижняя губа; 8 — срединная борозда языка; 9 — небная миндалина; 10 — корень языка с язычной миндалиной; 11 — надгортанник
Развитие области глотки
Глотка располагается сразу за ротовой полостью.
У человека здесь закладывается 5 пар жаберных дуг, между которыми находятся 4 пары жаберных карманов. Из эктодермы шейной области навстречу жаберным карманам формируются жаберные щели.
У животных, дышащих жабрами, они соединяются, образуя сквозные щели, через которые из воды в кровь, циркулирующую в капиллярных сетях сосудов жаберных дуг, поступает кислород. У амниот, включая человека, дышащих легкими, жаберные щели и карманы закладываются, но не соединяются. У человека все жаберные карманы зарастают. В дальнейшем они преобразуются в другие структуры.
Преобразование жаберных карманов
Из первой пары жаберных карманов у человека образуются барабанные полости и слуховые трубы, соединяющие эти полости с носоглоткой. Из первой пары жаберных щелей образуются наружные слуховые проходы.
К месту расположения слуховых косточек снаружи начинает врастать впячивание наружной эктодермы, просвет которого дает начало наружному слуховому проходу. Впячивание примыкает к зачатку полости среднего уха. Позже в этом месте образуется барабанная перепонка.
Рис. 6. Развитие области глотки (вид сбоку, заимствовано у Пэттена): 1 — первый жаберный карман; 2 — второй жаберный карман; 3 — третий жаберный карман; 4 — четвертый жаберный карман; 5 — закладка щитовидной железы; 6 — закладка гипофиза; 7 — пищевод
Из материала II пары жаберных карманов образуются небные миндалины.
Из материала III и IV пар жаберных карманов образуются:
• тимус, закладка которого поисходит в конце 1-го — начале 2-го месяца внутриутробной жизни. Вскоре полости зарастают и возникают плотные эпитемиальные узлы;
• паращитовидные железы. Закладываются в виде эпитемиальных узелков, которые позже отделяются от энтодермы жаберных карманов и поверхностно располагаютя в капсуле щитовидной железы;
• ультимобронхиальные тельца. У человека они в виде С-клеток входят в состав щитовидной железы.
II, III, IV пары жаберных щелей редуцируются.
Работа 6. Провизорные органы анамний и амниот
Изучите таблицы, макропрепараты и рисунок, сравните провизорные органы и их функции у разных групп животных. Перепишите и заполните таблицу.
Работа 7. Гистологические типы плацент (Токин Б.П., 1987)
Изучите классификацию и функции плаценты. Отметьте особенность плаценты человека (рис. 7).
Плацента — провизорный орган, в ней различают зародышевую, или плодную, часть и материнскую, или маточную. Плодная часть представлена ветвистым хорионом, а материнская — слизистой оболочкой матки.
Плацента различается анатомически (по форме) и гистологически. Выделяют несколько гистологических типов плацент по степени взаимоотношения ворсин хориона и слизистой оболочки матки.
Рис. 7. Типы плацент:
1 — эпителий хориона; 2 — эпителий слизистой оболочки матки; 3 — соединительная ткань ворсины хориона; 4 — соединительная ткань слизистой оболочки матки; 5 — кровеносные сосуды ворсинок хориона; 6 — кровеносные сосуды матки; 7 — лакуны
Приложение 1
Основные этапы эмбриогенеза человека и формирование структур висцерального черепа и начального отдела пищеварительного тракта
Приложение 2
Рис. 1. Изменение внешнего вида эмбриона человека на ранних стадиях развития (Sadler, 1995):
а — стадия 25 сомитов (28 суток развития); б — 5 недель развития; в — 6 недель развития; г — 8 недель развития;
1 — зрительная плакода; 2 — слуховая плакода; 3 — жаберные дуги; 4 — сомиты; 5 — пупочный канатик; 6 — сердечный выступ; 7 — закладка верхней конечности; 8 — закладка нижней конечности; 9 — хвост; 10 — шейный изгиб; 11 — формирующийся слуховой проход; 12 — развитие пальцев рук; 13 — развитие пальцев ног
Приложение 3
Рис. 1. Провизорные органы позвоночных:
а — анамнии; б — неплацентарные амниоты; в — плацентарные амниоты; 1 — зародыш; 2 — желточный мешок; 3 — амнион; 4 — аллантоис; 5 — хорион (серозная оболочка); 6 — ворсины хориона; 7 — плацента; 8 — пупочный канатик; 9 — редуцированный желточный мешок; 10 — редуцированный аллантоис
Вопросы для самоподготовки
1. Назовите основные процессы, происходящие в эмбриогенезе.
2. Каковы основные стадии развития зародыша?
3. В чем сущность процесса дробления? Назовите и охарактеризуйте основные типы дробления.
4. Опишите зародыш на стадии морулы, бластулы, гаструлы.
5. Назовите основные способы гаструляции.
6. Какие существуют способы образования мезодермы?
7. Охарактеризуйте способы дробления и гаструляции у плацентарных млекопитающих.
8. Назовите производные трех зародышевых листков.
9. Опишите основные этапы образования начального отдела пищеварительной системы человека.
10. Назовите провизорные органы, их функции. Чем они отличаются у анамний и амниот?
11. Какое строение имеет плацента? В чем заключается ее функция? Опишите особенности строения плаценты у человека.
Тестовые задания
Выберите один правильный ответ.
1. НАБОР ХРОМОСОМ В ЗИГОТЕ:
1. nc
2. n2c
3. 2n2c
4. 4n4c
2. ХАРАКТЕРНЫЙ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА ТИП ДРОБЛЕНИЯ:
1. Полное равномерное
2. Полное неравномерное
3. Неполное поверхностное
4. Неполное дискоидальное
3. ТИП БЛАСТУЛЫ, ХАРАКТЕРНЫЙ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА:
1. Целобластула
2. Дискобластула
3. Бластоциста
4. Амфибластула
4. ПЛАЦЕНТА, ХАРАКТЕРНАЯ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА:
1. Десмохориальная
2. Гемохориальная
3. Эндотелиохориальная
4. Эпителиохориальная
Выберите несколько правильных ответов.
5. ПРИ ГАСТРУЛЯЦИИ У ХОРДОВЫХ ПРОИСХОДИТ:
1. Закладка мезодермы
2. Закладка пищеварительных желез
3. Закладка осевых органов
4. Образование двухслойного зародыша
6. ИЗ ПЕРВЫХ ЖАБЕРНОГО КАРМАНА И ЖАБЕРНОЙ ЩЕЛИ ОБРАЗУЮТСЯ:
1. Барабанная полость
2. Тимус
3. Ультимобранхиальное тельце
4. Слуховой проход
6. НА ПОЗДНИХ СТАДИЯХ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕКА ФУНКЦИОНИРУЮТ ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ:
1. Амнион
2. Желточный мешок
3. Плацента
4. Аллантоис
Установите правильную последовательность. 7. СТАДИЙ В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ ХОРДОВЫХ:
1. Гаструла
2. Морула
3. Зигота
4. Бластула
Установите соответствие.
8. В ПЕРИОДЫ
ЭМБРИОГЕНЕЗА:
1. Дробление
2. Гисто- и органогенез
3. Гаструляция
ОСНОВНЫЕ СОБЫТИЯ:
а) Образование тканей и органов
б) Образование зародышевых листков
в) Последовательные митотические деления, приводящие к образованию однослойного зародыша
Установите соответствие.
9. У ЧЕЛОВЕКА ИЗ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ:
1. Эктодерма
2. Мезодерма
3. Энтодерма
РАЗВИВАЕТСЯ:
а) Железистый эпителий слюнных желез
б) Пульпа зубов
в) Эпителий средней части пищеварительного тракта
г) Эмаль зубов
д) Дентин зубов
Литература
Основная
Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. — М.: Высшая школа, 2001. — Кн. 1. — С. 276-284, 287-317.
Пехов А.П. Биология и общая генетика. — М.: Изд-во РУДН, 1993. —
С. 201-210.
Дополнительная
Газарян К.Г., Белоусов Л.В. Биология индивидуального развития животных. — М.: Высшая школа, 1983
Гилберт С. Биология развития. — М.: Мир, 1993. — Т. 1.
Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену. — М.: Мир, 1983.
Станек И. Эмбриология человека. — М.: Веда, 1977.
Данилов Р.К., Боровая Т.Г. Общая и медицинская эмбриология. —
М.-СПб.: СпецЛит, 2003.