Эволюция начального отдела пищеварительной системы

Цель. Знать роль, эволюционные преобразования и основные этапы развития, а также строение органов начального отдела пищеварительной системы позвоночных. Знать и уметь обосновать формирование онтофилогенетически обусловленных пороков начального отдела пищеварительной системы человека.

Начальный отдел пищеварительной системы позвоночных связан с висцеральным черепом и включает в себя ротовую полость с расположенными в ней органами (язык, зубы, слюнные железы и др.), глотку, начальный отдел пищевода.

Эволюция ротовой полости позвоночных осуществлялась в направлении разделения первичной ротовой полости на пищеварительный и дыхательный отделы. У млекопитающих произошло разделение вторичной ротовой полости на преддверие и собственно ротовую полость.

Висцеральный скелет впервые появляется у первичных черепных, которые не имели челюстей, зубов и питались пассивно. Передний отдел их пищеварительной системы поддерживался околоротовым хрящевым кольцом с нерасчлененными хрящевыми висцеральными (жаберными) дугами, выполняющими функцию опоры. У современных челюстных животных жаберные дуги расчленились, что создало предпосылки для активного захвата пищи ртом и развития зубочелюстного аппарата. В дальнейшем эволюция висцерального отдела скелета у позвоночных животных проходила в направлении смены хрящевого скелета на костный, уменьшения количества костей, преобразования его элементов в структуры органа слуха (слуховые косточки) и опорного аппарата дыхательной системы.

Изменение среды обитания (выход позвоночных животных на сушу) привело к смене типа висцерального скелета, связанного с особенностями прикрепления челюстного аппарата к мозговому черепу: протостильный — гиостильный — аутостильный.

Появление и развитие зубочелюстного аппарата коррелировало с изменениями в висцеральном скелете и было связано с адаптациями к среде обитания и определенному виду питания: произошли укорочение длины челюстей, уменьшение количества зубов и их смены в течение жизни до двух (дифиодонтизм), дифференцировка зубов на резцы, клыки и коренные, изменялась форма жевательной поверхности коренных зубов и т.д. У человека, кроме того, в связи с изменением характера пищи и развитием речи зубная дуга приобрела параболическую форму, произошло смыкание зубов в единый ровный плотный ряд, уменьшилась длина клыков, исчезли диастемы, движение челюстей стало возможным в трех направлениях, лицевой угол приблизился к прямому, выдвинулся вперед подбородочный выступ.

Развитие слюнных желез позвоночных происходило от одноклеточных к многоклеточным, к их внеэпителиальной обособленности и расширению функций.

Рекапитуляция основных этапов филогенеза начального отдела пищеварительной системы наблюдается и в онтогенезе человека. Нарушение этого процесса приводит к развитию онто-филогенетически обусловленных пороков развития.

Задание для студентов

Работа 1. Функции начального отдела пищеварительной системы позвоночных

Изучите указанные функции и перепишите их в альбом.

1. Опорная — поддержание жаберного аппарата низших позвоночных.

2. Активный захват, удержание, перемешивание и измельчение пищи зубочелюстной системой.

3. Формирование пищевого комка; ферментативное переваривание пищи; защитная и регуляторная функции слюны.

4. Вкусовая рецепция пищи.

5. Участие в артикуляции.

Работа 2. Основные эволюционные преобразования начального отдела пищеварительной системы позвоночных животных

Используя материал лекций и методических пособий, изучите и перепишите в альбом основные эволюционные преобразования начального отдела пищеварительной системы позвоночных.

1. Смена функций: висцеральные дуги, выполнявшие функции опоры для жаберного аппарата, участвуют в образовании челюстей и слуховых косточек.

2. Усиление главной функции:

а) появление и развитие органов активного захвата пищи (челюсти, зубы, язык);

б) развитие единого зубочелюстного аппарата;

в) развитие слюнных желез по пути увеличения количества секретирующих клеток, их внеэпителиальной обособленности и дифференцировки; появление ферментативной активности слюны.

3. Разделение органов и функций:

а) разделение первичной ротовой полости на пищеварительный и дыхательный отделы;

б) разделение обшей гомодонтной зубной системы на зубы разного строения и функций.

4. Субституция: смена типа висцерального черепа в связи с изменениями условий обитания и питания (протостильный — гиостильный — аутостильный).

5. Расширение количества выполняемых функций: механическая и ферментативная обработка пищи, защитная, регуляторная, вкусовая рецепция, питание молоком матери, артикуляция, участие в образовании слуховых косточек среднего уха.

Работа 3. Строение начального отдела пищеварительной системы позвоночных

Используя материалы лекций, учебника, рис. 1 и методических указаний, изучите строение ротовой полости представителей различных классов позвоночных.

Рис. 1. Строение начального отдела (ротовая полость) пищеварительной системы позвоночных:

а — миноги: 1 — кожные лепестки; 2 — ротовое отверстие. 3 — язык; 4;5 — роговые пластинки с зубами; 6 — внутренние губные зубы; б — костистой рыбы: 1 — зубы верхней челюсти; 2 — крыша ротовой полости (первичное небо); 3 — отверстие пищевода; 4 — жаберные щели; 5 — язык; 6 — зубы нижней челюсти; 7 — жаберные дуги; 8 — сошник; в — лягушки: 1 — зубы верхней челюсти; 2 — хоаны; 3 — глазные яблоки; 4 — отверстие слуховой трубы; 5 — отверстие гортани; 6 — нижняя челюсть; 7 — язык;

8 — отверстие пищевода; 9 — отверстие голосового мешка; г — рептилии: 1 — зубы верхней челюсти; 2 — сошник; 3 — хоаны; 4 — складки вторичного неба; 5 — отверстие евстахиевой трубы; 6 — отверстие пищевода; 7 — отверстие трахеи; 8 — язык;

9 — зубы нижней челюсти; д — человека: 1 — преддверие полости рта; 2 — твердое нёбо; 3 — мягкое нёбо; 4 — язык; 5 — резцы нижней челюсти; 6 — резцы верхней челюсти; 7 — клык верхней челюсти; 8 — малые жевательные зубы (премоляры) верхней челюсти; 9 — большие жевательные зубы (моляры) верхней челюсти; 10 — моляры нижней челюсти; 11 — премоляры нижней челюсти; 12 — клык нижней челюсти

Работа 4. Сравнительная характеристика висцерального черепа в ряду позвоночных

А. Используя материалы лекций, учебника, методических указаний, изучите и зарисуйте строение висцерального черепа позвоночных. Обозначьте основные структуры на рис. 2.

Рис. 2. Строение висцерального черепа позвоночных:

а — гипотетического предка челюстных животных: 1 — ротовой кольцевидный хрящ; 2 — преджаберные дуги; 3 — жаберные дуги; 4 — жаберные щели; 5 — хорда; 6 — спинной мозг; 7 — головной мозг; 8 — слуховая капсула; 9 — парахордалии (зачатки мозгового черепа); 10 — глаз; 11 — боковой глазничный хрящ; 12 — обонятельная ямка; б — хрящевой рыбы: I-II — губные хрящи (предчелюстные дуги); III — челюстная дуга; IV — подъязычная дуга; V-IX — жаберные дуги; 1 — обонятельная капсула; 2 — зрительная капсула (глазница); 3 — слуховая капсула; 4 — нёбно-квадратный хрящ (верхняя челюсть); 5 — меккелев хрящ (нижняя челюсть); 6 — гиомандибулярный хрящ (подвесок); 7 — гиоид; в — костистой рыбы: I — челюстная дуга; II — подъязычная дуга; III- IV — жаберные дуги; 1 — обонятельная капсула; 2 — зрительная капсула (глазница); 3 — слуховая капсула; 4а — задняя крыловидная кость; 4б — квадратная кость; 4в — наружная крыловидная кость; 4г — внутренняя крыловидная кость; 4д — нёбная кость; 5а — сочленовная кость; 5б — угловая кость; 5в — зубная кость; 6 — гиомандибулярная кость; 7 — гиоид; 8 — межподъязычная кость; 9 — предчелюстная кость; 10 — верхнечелюстная кость; г — амфибии: 1 — обонятельная капсула; 2 — зрительная капсула (глазница); 3 — слуховая капсула; 4 — квадратная кость; 4а — нёбная кость; 4б — крыловидная кость; 5а — сочленовная кость; 5б — угловая кость; 5в — зубная кость; 6 — столбик (соШтеИа); 7 — подъязычная дуга; 8 — предчелюстная кость; 9 — верхнечелюстная кость; 10 — нижнечелюстная кость; д — рептилий: I — челюстная дуга; II — подъязычная дуга; 1 — обонятельная капсула; 2 — зрительная капсула (глазница); 3 — слуховая капсула; 4 — квадратная кость; 4а — нёбная кость; 4б — крыловидная кость; 5 — сочленовная кость; 5а — надугловая кость; 5б — угловая кость; 5в — зубная кость; 5г — венечная кость; 6 — столбик (columella); 7 — подъязычный аппарат; 8 — межчелюстная кость; 9 — верхнечелюстная кость; 10 — вторичное твердое нёбо; е — млекопитающего и человека: 1 — обонятельная капсула; 2 — зрительная капсула (глазница); 3 — слуховая капсула; 4 — наковальня (incus); 4а — нёбная кость; 4б — крыловидная кость; 5 — нижняя челюсть; 5а — венечный отросток; 5б — суставной отросток; 5в — угловой отросток; 5г — альвеолярный отросток; 5д — молоточек (malleus); 6 — стремечко (stapes); 7 — шиловидный отросток; 7а — верхние рожки подъязычной кости; 76 — тело подъязычной кости; 7в — задние рожки подъязычной кости; 8 — межчелюстная кость; 9 -верх- нечелюстная кость; 10 — вторичное твердое нёбо; 11-13 — хрящи гортани; 14; 15 — хрящи трахеи

Б. На основе материала учебника, лекций, рис. 1, 2, работ 3, 4 и приложения 1 заполните таблицу, используя представленные ниже характеристики ротовой полости и висцерального скелета.

Классы позвоночных	Ротовая полость	Висцеральный скелет и его преобразования
Круглоротые Хрящевые рыбы Костные рыбы Амфибии Рептилии Млекопитающие

1. Ротовая полость.

а) Ротовая полость первичная и хорошо выражена. Впервые появляются хрящевые челюсти с дифференцированной мощной жевательной мускулатурой.

б) Ротовая полость первичная и хорошо выражена. Челюсти образуются путем частичного окостенения хрящевой челюстной дуги и развития накладных и предчелюстных костей.

в) Ротовая полость первичная и хорошо выражена. Челюсти отсутствуют.

г) Ротовая полость частично разделена вторичным нёбом на вторичную ротовую полость и носоглоточный дыхательный отдел.

д) Вторичная ротовая полость делится на преддверие и собственно ротовую полость.

е) Обширная ротоглоточная полость, куда открываются отверстия хоан и евстахиевых труб, голосовая щель и вход в пищевод.

2. Висцеральный скелет.

а) Хрящевой, дифференцируется на предчелюстные (первую и вторую) дуги, челюстную, подъязычную и 5-7 пар жаберных дуг. Челюстная дуга выполняет функцию первичных челюстей, ее нёбно-квадратный хрящ — функцию верхней челюсти, а меккелев — нижней. Подъязычная дуга состоит из гиомандибулярного хряща (подвесок) и гиоида. Она фиксирует челюстную дугу к мозговому черепу и проводит звук к слуховой капсуле.

б) Костно-хрящевой. Верхняя челюсть состоит из покровных верхнечелюстных и предчелюстных костей. Она не связана с челюстной дугой. Нёбно-квадратный хрящ участвует в образовании костей первичного нёба. Нижняя челюсть образуется за счет частичного окостенения меккелева хряща и развития накладных костей — угловой и зубной. Подъязычная дуга частично окостеневает. Жаберные дуги образуют четыре пары окостеневших дуг, несущих жабры.

в) Костный. Верхняя челюсть образована сросшимися пред- и верхнечелюстными костями. Нижняя челюсть образована одной зубной костью, подвижно сочлененной с черепом. Верхний отдел челюстной дуги преобразуется в наковальню, а нижний — в молоточек, верхний отдел подъязычной дуги — в стремечко, а нижний — в передние рожки подъязычной кости. Первая жаберная дуга и ее копула преобразовались в тело подъязычной кости, задние рожки, а вторая и третья — в щитовидный хрящ.

г) Висцеральный скелет — хрящевой, представляет собой единый упругий каркас для жаберных мешков.

д) Костный. Сводчатое первичное нёбо. Вторичное нёбо образовано путем срастания нёбных отростков верхнечелюстных, межчелюстных костей и нёбных костей. Гиомандибулярный хрящ преобразовался в столбик, гиоид — в подъязычный аппарат, а жаберные дуги — в хрящи гортани.

е) Костный. Нёбно-квадратный хрящ окостеневает и вместе с накладными костями образует плоское первичное нёбо, которое является основанием черепа. Верхняя челюсть образована пред- и верхнечелюстными костями, нижняя челюсть — покровными костями и сочленовной костью нижнего отдела челюстной дуги. Гиомандибулярный хрящ превращается в слуховую косточку — столбик. Первая жаберная щель превращается в барабанную полость и евстахиеву трубу, а остальные зарастают.

Работа 5. Эволюция зубной системы позвоночных

Используя материалы лекций, учебника и методических указаний, заполните таблицу

Работа 6. Эволюция слюнных желез позвоночных

Используя материалы лекций, учебника и методических указаний, заполните таблицу

Характеристика слюнных желез и функции слюны	Круглоротые	Рыбы	Амфибии	Рептилии	Млекопитающие и человек
Наличие в эпителии одиночных слизистых клеток мукоцитов Наличие в эпителии серозных клеток с белковым секретом Наличие внеэпителиальных и оформленных слюнных желез Функции слюны: — формирование пищевого комка; — увлажняющая; — защитная; — ферментативная; — регуляторная; — минерализационная; — выделительная; — токсическая (образование яда); — влияние на свертывание крови

Работа 7. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития начального отдела пищеварительной системы человека

Перепишите пороки развития в рабочую тетрадь и рассмотрите представленные иллюстрации пороков.

1. Односторонняя или двусторонняя расщелина верхней губы и верхней челюсти.

2. Отсутствие вторичного нёба.

3. Наличие сверхкомплектных зубов, трем, диастем, конических зубов, сильно развитых клыков.

4. Бранхиогенные (жаберные) свищи и кисты шеи.

5. Недоразвитие барабанной полости, наличие одной слуховой косточки стремечка, низкое расположение слуховых проходов.

Расщелина губы: а — односторонняя; б — двусторонняя

Околоушный свищ

Диастема

Неполная расщелина нёба Полная расщелина нёба

(по О.О. Янушевичу, 2008)

Приложение 1

Структуры ротовой полости

Структуры ротовой полости	Рыбы	Амфибии	Рептилии	Млекопитающие
Ротовое отверстие	Ограничено кожными складками, покрывающими верхние и нижние челюсти			Ограничено подвижными мускулистыми губами
Преддверие полости рта	Не имеется			Щелевидная полость между губами и щеками, с одной стороны, деснами и зубами — с другой
Разделение ротовой полости на дыхательный и пищеварительный отделы	Ротоглотка не разделена на отделы		Неполное разделение на отделы. Твердое нёбо отгораживает дыхательный отдел (носоглотку) от полости рта	Полное разделение на отделы. Твердое и мягкое нёбо отгораживает ротовую полость на дыхательный и пищеварительный отделы

Продолжение табл.

Структуры ротовой полости	Рыбы	Амфибии	Рептилии	Млекопитающие
Зубная система	Гомодонтная (недифференцированная) — зубы одинаковые по форме и выполнению функций
			У некоторых гетеродонтная (современные ящерицы и ископаемые формы рептилий). Передние зубы похожи на резцы, следующие — конические (гаплодонтные), похожи на клыки, задние бугорчатые — трехзубчатые (трикодонтные)	Гетеродонтная (дифференцированная) — зубы различаются по форме и выполнению функций
	Зубы служат для захвата и удерживания пищи			Зубы служат для захвата, удерживания и размельчения пиши

Продолжение табл.

Структуры ротовой полости	Рыбы	Амфибии	Рептилии	Млекопитающие
	У костных только для удерживания. Зубы находятся в слизистой оболочке или прикреплены к хрящам, расположены рядами у хрящевых, а у костных покрывают челюсти и основание черепа	Зубы расположены на подчелюстных, верхнечелюстных, крыловидной, нёб- ной костях, сошнике, основании черепа. У бесхвостых зубы сохраняются лишь на верхних челюстях и сошнике	У некоторых имеются ядовитые зубы, участвующие в умерщвлении добычи. У большинства зубы гаплодонтные, покрывают челюсти, нёбные и крыловидные кости. Зубы прикреплены к челюстям различно: прирастают своим основанием к внутренней поверхности челюсти (плевродонтные зубы), срастаются с верхним краем челюсти (акродонтные зубы), у крокодилов и ископаемых рептилий расположены в ячейках — альвеолах (текодонтные зубы)	Зубы сидят в костных ячейках (альвеолах) челюстей Различают резцы, клыки, малые и большие коренные зубы. Количество зубов у животных различных отрядов варьирует. Для некоторых характерна редукция зубного ряда, тогда она называется открытой, в отличие от замкнутой
Смена зубов	Полифиодонтизм — неограниченная смена зубов в течение жизни по мере снашивания			Дифиодонтизм — смена молочных зубов на постоянные

Продолжение табл.

Структуры ротовой полости	Рыбы	Амфибии	Рептилии	Млекопитающие
Язык	Складка слизистой оболочки, движется вместе с висцеральным аппаратом	Мускулистый язык находится на дне ротовой полости, имеет собственную мускулатуру, передним концом прикрепляется к нижней челюсти, свободный задний конец	Мускулистый язык способен далеко выдвигаться, обычно раздвоен и используется как орган осязания. Служит для захвата мелкой подвижной добычи	Мускулистый язык участвует в захвате, пережевывании пищи. Является органом речевого аппарата. Снабжен железами и вкусовыми сосочками

Окончание табл.

Структуры ротовой полости	Рыбы	Амфибии	Рептилии	Млекопитающие
Слюнные железы	Внутриэпителиальные бокаловидные одиночные слизистые клетки — мукоциты, выделяющие слизистый секрет, обволакивающий пищу	Внутриэпителиальные мукоциты и внеэпителиальные трубчатые железы с выводными протоками: межчелюстные, язычные и глоточные. Слюна служит для захвата и увлажнения пищи, ферментативного действия почти не оказывает, кроме белково-слизистого секрета язычной слюнной железы, обладающей амилолитическим действием	Внутриэпителиальные мукоциты и внеэпителиальные губные, язычные, подъязычные и нёбные. У ядовитых змей губные слюнные железы превратились в ядовитые, хорошо развиты подъязычные. Язычные и нёбные железы отсутствуют. Слюна обладает ферментативной активностью	Кроме малых слюнных желез, щечных, язычных, нёбных, губных, впервые появляются большие слюнные железы, концевые отделы которых располагаются вне слизистой оболочки; околоушные, подчелюстные и подъязычные, заднеязычные, секрет их по выводным протокам изливается в ротовую полость. Слюна содержит воду, муцин, ферменты, соли, лизоцим, т.е. обладает ферментативным, обволакивающим, бактерицидным действием

Вопросы для самоподготовки

1. Каковы функции и строение начального отдела пищеварительной системы позвоночных?

2. Каковы основные эволюционные преобразования начального отдела пищеварительной системы позвоночных?

3. Как развивается висцеральный скелет позвоночных?

4. Каковы ароморфозы в развитии отделов и органов начального отдела пищеварительной системы позвоночных?

5. Каковы направления эволюции зубов и слюнных желез позвоночных?

6. Что такое гомодонтная и гетеродонтная зубная система?

7. Что такое плевродонтные, акродонтные и текодонтные зубы?

8. Как эволюционировала зубная формула у плацентарных млекопитающих?

9. Когда происходит смена зубов у человека?

10. Каковы функции слюны человека?

11.Назовите онто- и филогенетически обусловленные пороки развития начального отдела пищеварительной системы человека.

Тестовые задания

Выберите один правильный ответ.

1. СМЕНА ТИПА ВИСЦЕРАЛЬНОГО ЧЕРЕПА В РЯДУ ПОЗВОНОЧНЫХ ЯВЛЯЕТСЯ ЭВОЛЮЦИОННЫМ ПРЕОБРАЗОВАНИЕМ:

1. Гетеротопией

2. Субституцией

3. Гетерохронией

4. Гетеробатмией

2. РАЗДЕЛЕНИЕ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ НА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ И ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ОТДЕЛЫ ВПЕРВЫЕ ПРОИСХОДИТ У:

1. Круглоротых

2. Земноводных

3. Пресмыкающихся

4. Млекопитающих

3. ДЛЯ АУТОСТИЛЬНОГО ВИСЦЕРАЛЬНОГО ЧЕРЕПА ХАРАКТЕРНО:

1. Наличие гиомандибулярного элемента подъязычной дуги в качестве подвеска для челюстной дуги

2. Отсутствие подвеска для челюстной дуги в связи со срастанием челюстной дуги с мозговым черепом

3. Наличие связок, независимо подвешивающих челюстную и подъязычную дуги к мозговому черепу

4. Наличие специальных отростков, связывающих челюстную дугу с мозговым черепом

4. ЗУБЫ ПОЗВОНОЧНЫХ ГОМОЛОГИЧНЫ:

1. Костной чешуе рыб

2. Плакоидной чешуе рыб

3. Эпителию слизистой оболочки ротовой полости амфибий

4. Роговой чешуе рептилий

5. ПЕРВИЧНЫЕ ЧЕЛЮСТИ ХАРАКТЕРНЫ ДЛЯ:

1. Хрящевых рыб

2. Костных рыб

3. Амфибий

4. Рептилий

5. Млекопитающих

Выберите несколько правильных ответов.

6. ОСНОВНЫМИ НАПРАВЛЕНИЯМИ ЭВОЛЮЦИИ НАЧАЛЬНОГО ОТДЕЛА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ПОЗВОНОЧНЫХ ЯВЛЯЮТСЯ:

1. Разделение первичной ротовой полости на пищеварительный и дыхательный отделы

2. Замена хрящевого висцерального черепа на костный

3. Смена аутостильного висцерального черепа на гиостильный

4. Формирование у амфибий вторичного костного нёба

5. Появление и развитие единого зубочелюстного аппарата

7. ЭВОЛЮЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ ПОЗВОНОЧНЫХ ШЛА

В НАПРАВЛЕНИИ:

1. Развития сложных многоклеточных органов

2. Внеэпителиальной обособленности

3. Полифункциональности

4. Совершенствования процесса дыхания

8. ОНТОФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИ ОБУСЛОВЛЕННЫМИ ПОРОКАМИ НАЧАЛЬНОГО ОТДЕЛА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ

СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА ЯВЛЯЮТСЯ:

1. Расщелина верхней губы и нёба

2. Дополнительные ряды зубов

3. Наличие четырех слуховых косточек

4. Бранхиогенные свищи

5. Наличие трем, диастем

Установите соответствие. 9. КЛАССЫ

ПОЗВОНОЧНЫХ:

1. Рептилии

2. Млекопитающие

ТИП ЗУБОВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ МЕСТА ИХ ПРИКРЕПЛЕНИЯ К ЧЕЛЮСТИ:

а) Акродонтные

б) Плевродонтные

в) Текодонтные

10. СЛУХОВАЯ КОСТОЧКА ЧЕЛОВЕКА:

1. Молоточек

2. Наковальня

3. Стремечко

СТРУКТУРА ВИСЦЕРАЛЬНОГО ЧЕРЕПА:

а) Гиомандибулярная кость

б) Нёбная кость

в) Квадратная кость

г) Меккелев хрящ

д) Угловая кость

е) Крыловидная кость

Литература

Основная

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. — М.: Высшая школа, 2001. — Т. 1. — С. 62-70; Т. 2. — С. 106-111.

Максимовский Ю.М., Яровая И.М., Дмитриева Л.Л. и др. Эволюция органов ротовой полости позвоночных и человека. — М.: Изд-во

ММСИ, 1989.

Дополнительная

Чебышев Н.В. Руководство к лабораторным занятиям по биологии. — М.: Медицина, 1996.

Чебышев Н.В, Козарь М.В., Беречикидзе И.Л. Филогенез систем органов. — М.: Изд. дом «Русский врач», 2000.

Бочков Н.П. Клиническая генетика. — М.: ГЭОТАР-Мед, 2004.

Козлова С.И., Демикова Н.С. Наследственные болезни. — М., 2007.

Янушевич О.О. Медицинская и клиническая генетика. — М.:

ГЭОТАР-Медиа, 2008.