1. Процесс оплодотворения. Проникновение сперматозоидов в яйцеклетку Оплодотворением называется соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо зигота — начальная стадия развития нового организма.Оплодотворение влечет за собой два важных следствия: активацию яйца, то есть побуждение к развитию; синкариогамию, то есть образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущих генетическую информацию двух родительских организмов. Встрече гамет способствует тот факт, что яйцеклетки животных выделяют в окружающую среду особые химические вещества, активизирующие сперматозоиды. Сперматозоиды двигаются беспорядочно и с яйцеклеткой сталкиваются случайно. В оболочке яйцеклетки некоторых животных существуют крошечные отверстия микропиле, через которые проникают сперматозоиды.У большинства видов микропиле отсутствуют, поэтому проникновение сперматозоида осуществляется благодаря акросомной реакции. Расположенная на переднем конце сперматозоида акросомная область окружена мембраной. При контакте с яйцом оболочка акросомы разрушается. Из нее выбрасывается акросомная нить, и выделяются ферменты: фермент, растворяющий оболочку яйцеклетки; фермент гиалуронидаза, разрушающую фолликулярные клетки, окружающие яйцо. Акросомная нить проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоидов и увлекает их вглубь яйцеклетки. Плазматическая мембрана сперматозоида встраивается в поверхностную мембрану яйцеклетки, образуя мозаичную наружную мембрану зиготы.Проникновение сперматозоида в яйцеклетку изменяет ее обмен веществ, показателем чего является ряд морфологических и физиологических преобразований: повышается проницаемость клеточной мембраны; усиливается поглощение из окружающей среды фосфора и калия; выделяется кальций; увеличивается обмен углеводов; активизируется синтез белка. Показателем изменения обмена веществ является и то, что у ряда видов животных созревание яйца заканчивается после проникновения в него сперматозоида. У человека сперматозоиды проникают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созревания. Первое редукционное тельце выделяется через 10 ч, а второе — только через 1 сутки после проникновения сперматозоида. 2. Конечный процесс оплодотворения. Синкариогамия В наружном слоеяйца изменяются эластичность и оптические свойства. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворения, между ней и поверхностью яйца образуется свободное наполненное жидкостью пространство. Под ним образуется оболочка, которая обеспечивает сцепление клеток, возникающих в результате дробления яйца. После образования оболочки оплодотворения другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в яйцо.Кульминационным моментом в процессе оплодотворения является слияние ядер. Ядро сперматозоида — мужской пронуклеус — в цитоплазме яйца набухает и достигает величины ядра яйцеклетки — женского пронуклеуса. Одновременно мужской пронуклеус поворачивается на 180 о и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний также перемещается ему навстречу. После встречи ядра сливаются.В результате синкариогамии, т. е. слияния двух ядер с гаплоидным набором, восстанавливается диплоидный набор хромосом. После образования синкариона яйцо приступает к дроблению. 3. Роль большого числа сперматозоидов Изучение физиологии оплодотворения позволяет понять роль большого числа сперматозоидов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что если при искусственном оплодотворении в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоидов, оплодотворение не наступает.Точно так же не происходит оплодотворения при введении очень большого количества сперматозоидов (более 100 млн). Это объясняется в первом случае недостаточным, а во втором случае избыточным количеством ферментов, необходимых для проникновения сперматозоидов в яйцеклетку.