1. Ассимиляция Ассимиляция — это превращение чужеродных веществ в компоненты собственного организма.Ассимиляция бывает: автотрофная — синтез органических веществ из неорганических. Она характерна для зеленых растений, сине-зеленых водорослей и некоторых бактерий и имеет огромное значение для всех живых существ. Это так называемая первичная продукция; гетеротрофная остальных организмов — сравнительно более простой процесс превращения одних органических веществ в другие. Так как органические вещества представляют собой соединения углерода, то решающее значение имеет ассимиляция углерода. Это процесс восстановления, который ведет от максимально окисленного исходного вещества СО2 к менее окисленным продуктам, таким как углеводы.У зеленых растений и сине-зеленых водорослей источником необходимых для восстановления электронов служит вода, которая при отнятии электронов окисляется. Автотрофные бактерии не способны к окислению воды, им нужны другие доноры электронов. Большую потребность в энергии удовлетворяет фотосинтез или окисление поглощаемых веществ — хемосинтез. 2. Фотосинтез Фотосинтез — это преобразование энергии света в химическую энергию. Такое преобразование происходит в пластидах. Химическая энергия накапливается прежде всего в форме АТР [H2] (водород, связанный с коферментом). Для облигатных автотрофов (зеленые бактерии, пурпурные серобактерии, многие сине-зеленые водоросли) фотосинтез — единственный источник энергии, так как у них нет процессов диссимиляции, поставляющих АТР.В зеленых клетках высших растений большие количества АТР [H2] тоже переходят в цитоплазму. Значительная часть АТР [H2] в (форме NAD * Н + Н+) попадает в митохондрии и там окисляется в цепи дыхания для дополнительного синтеза АТР.У высших растений большая часть АТР [H2] используется для синтеза углеводов из СО2. Таким образом, фотосинтез включает: преобразование энергии — световая фаза — в тилакоидах хлоропластов; превращение веществ (ассимиляция углерода) — темновая фаза — в строме хлоропластов. Восстановитель [H2] образуется при расщеплении воды за счет энергии света (фотосинтез), при котором выделяется О2. АТР синтезируется при прохождении электронов по цепи транспорта электронов. Переносчиком водорода служит NADP (никотинамидаденин-динуклеотидфосфат), который по сравнению с NAD содержит на один фосфатный остаток больше. NAD * Н + Н+ и АТР направляются в темновой процесс, где водород и энергия используются для синтеза углеводов из СО2, а затем NADP+ и АДР снова используются в световом процессе.Другие органические вещества (не углеводы), например жирные кислоты или аминокислоты, могут быть побочными продуктами фотосинтеза или же вторично образуются из углеводов.На каждые 6 молей поглощенного СО2 выделяется 6 молей О2. Коэффициент ассимиляции AQ — отношение О2/СО2 — при биосинтезе углеводов равен 1. Для восстановления одной молекулы СО2 необходимо около 9 квантов света, так что на 1 моль СО2 должно приходиться 9 молей квантов. Так как 1 моль квантов красного света содержит 172 кДЖ, затрата энергии равна около 9172 кДЖ на 1 моль СО2, т. е. 6 х 9172 кДЖ = 9288 кДЖ на 1 моль С6Н12О6. 3. Световая фаза фотосинтеза Световую фазу в расчете на 1 молекулу О2 (или 1 молекулу СО2) можно представить так:2Н2О + световая энергия (r) О2+2 [H2] + энергия АТР.Для переноса светового потока электронов против градиента окислительно-восстановительного потенциала (ОВП) используется цепь транспорта электронов. На большинстве этапов электроны перемещаются "вниз" по градиенту ОВП без затраты энергии и без света. И только два этапа осуществляются против градиента ОВП за счет световой энергии: фотореакция I и фотореакция II Будучи фотохимическими реакциями, эти этапы не зависят от температуры и протекают даже при минимальных температурах.Фотохимическое действие могут оказывать только те кванты света, которые поглощаются пигментами. Тилакоиды содержат следующие пигменты, связанные с белками: хлорофиллы; каротиноиды (каротины и ксантофиллы); фикобилипротеиды (у красных и сине-зеленых водорослей). Свет поглощают все пигменты, но только фотосинтетически активные пигменты (хлорофилл А у растений и сине-зеленых водорослей и бактериохлорофилл у бактерий) выполняют при этом фотохимическую работу — транспорт электронов. Добавочные пигменты (хлорофилл В, каротиноиды, фикобилипротеиды) передают поглощенную энергию активным пигментам без существенных потерь.Хлорофиллы поглощают свет в синей и красной областях спектра, каротиноиды — в синей и сине-зеленой областях. В зеленой и желтой областях свет не поглощается (исключение составляют красные и сине-зеленые водоросли), и фотосинтеза не происходит.При поглощении светового кванта молекулы пигмента возбуждается, т. е. на короткое время переходят в высокоэнергетическое, возбужденное состояние. При их возвращении в исходное состояние выделяется энергия, за счет которой может совершаться различная работа. Хлорофилл может иметь различные возбужденные состояния. При возвращении в исходное состояние энергия может: выделяться в виде флуоресценции или тепла; передаваться в качестве возбуждающей энергии другим молекулам; использоваться для фотохимической работы.