В соответствии с современными представлениями генетическим материалом являются нуклеиновые кислоты.
Нуклеиновые кислоты были обнаружены в ядрах клеток в 1869 г. швейцарским физиологом Фридрихом Мишером. Это открытие является настолько важным, что заслуживает приведения цитаты из работы Ф. Мишера, в которой он описывал свои опыты: «Обрабатывая клетки гноя слабым щелочным раствором, я получил в результате нейтрализации раствора осадок, который не растворялся ни в воде, ни в уксусной кислоте, ни в разведенной соляной кислоте, ни в обычном солевом растворе и который не мог принадлежать ни к одному из белков, известных в настоящее время». Обнаруженное вещество Ф. Мишер назвал нуклеином. Как считают, он не мог не знать, что открыл ДНК и что оказался в начале исследований ДНК. Но, определяя заслуги Ф. Мишера в качестве первооткрывателя нуклеиновых кислот, нельзя не отметить, что первое предположение о роли нуклеиновых кислот в качестве генетического материала было сформулировано в 1914 г. доцентом Петербургского университета А. Щепотьевым.
Материалом, из которого состоят гены, является дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), а материалом, обеспечивающим декодирование генетической информации, является РНК. У отдельных
вирусов первичным генетическим материалом служит рибонуклеиновая кислота (РНК). Таким образом, нуклеиновые кислоты — это хранители (носители) и переносчики генетической информации.
Сложившееся представление о том, что первичным генетическим материалом у абсолютного большинства живых существ является ДНК, основано на ряде прямых и косвенных доказательств, среди которых исторически самым первым прямым доказательством генетической роли ДНК является установленная еще в 1944 г. способность ДНК трансформировать пневмококки из одного типа в другой. К настоящему времени трансформация установлена у микроорганизмов многих видов. В 50-е гг. XX в. прямые доказательства гене- тической специфичности ДНК были получены также в результате изучения размножения бактериальных вирусов в бактериях и переноса ими генетической информации с помощью ДНК от одних бактериальных клеток к другим. Это явление известно под названием трансдукции. Тогда не было установлено, что перенос ДНК от одних бактериальных клеток к другим осуществляется также в процессе конъюгации бактерий. К настоящему времени трансдукция и конъюгация изучены у многих видов бактерий. В совокупности на трансформации, трансдукции и конъюгации основывается генетический анализ микроорганизмов.
Решающее прямое доказательство генетической роли ДНК было обеспечено разработкой методов генной инженерии, позволившей конструировать рекомбинантные молекулы ДНК с заданными свойствами. К настоящему времени возможности генной инженерии показаны на примере клонирования многих генов самых различных организмов.
Что касается косвенных доказательств, то они известны очень давно и их несколько. Для ДНК характерна специфичность лока- лизации в клетках, поскольку она обнаруживается только в ядрах клеток (хромосомах), митохондриях (у животных) и хлоропластах (у растений). У многих микроорганизмов ДНК локализована только в ядерной области (нуклеоиде) или в цитоплазме в виде плазмид. Для организмов каждого вида характерно определенное количество ДНК на клетку (табл. 6).
Данные табл. 6 показывают, что, начиная с вирусов, содержание ДНК прогрессивно повышается у бактерий, а затем и у позвоночных и, таким образом, находится в прямой связи со сложностью органи- зации и поведения организмов. Известны, однако, исключения.
Таблица 6. Количество нуклеотидов в геномах различных организмов*
Организмы |
Гаплоидный ядерный геном |
Митохондриальный геном |
|
Гаплоидный набор хромосом |
Нуклеотидные пары |
Нуклеотидные пары |
|
Аденовирус |
— |
3,0 ? 10-5-3,3 ? 105 |
— |
Фаг Т2 |
— |
2,0 ? 104 |
— |
Фаг Т5 |
— |
1,3 ? 105 |
— |
Е. coli |
— |
4,5 ? 106 |
— |
Дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) |
18 |
1,8 ? 107 |
7,4 ? 104 |
A. tholicma |
— |
7,0 ? 107 |
— |
Дрозофила (D. melanogaster) |
4 |
2,7 ? 107 |
1,8 ? 104 |
Лягушка (Rana pipiens) |
13 |
6,0 ? 109 |
1,6 ? 104 |
Мышь (Mus muscuhis) |
— |
3,0 ? 109 |
1,5 ? 104 |
Крыса (Rattus norwegius) |
21 |
6,0 ? 109 |
1,5 ? 104 |
Человек (Homo sapiens) |
23 |
5,8 ? 109 |
1,5 ? 104 |
* 1000 пар оснований = 617 500 дальтон.
Для организмов каждого вида характерно то, что количество ДНК в соматических (диплоидных) клетках вдвое больше, чем в половых (гаплоидных). Будучи постоянным на клетку у организмов всех видов, содержание ДНК не подвержено влиянию со стороны физиологических факторов, включая пол и старение, а также неблагоприятных воздействий, например голодания, повышения или понижения температуры. Косвенным доказательством генетической специфичности ДНК являются также данные о способности искусственно синтезированных аналогов азотистых оснований ДНК вызывать наследственные изменения клеток вследствие прямого включения их в ДНК клеток и данные о том, что мутагенный эффект УФ-излучения тесно связан со спектром поглощения его молекулами ДНК.