Элементарной единицей биосферы является экологическая система (А. Тенсли, 1935), или биогеоценоз (В.Н. Сукачев, 1944), представляющий собой совокупность живых и неживых элементов на определенной территории. Экосистемы состоят из живых организмов (биоценозов) и среды обитания — косной (атмосфера) и биокосной (почва, водоем и т.д.). Они иногда отделены одна от другой, но часто между ними имеются переходы.
Будучи элементарным структурным подразделением биосферы, экосистема в то же время является элементарной единицей биогеохимической активности, протекающей в биосфере. Примерами эко- системы являются озеро, лесной массив и т.д. От экосистем следует отличать биомы, под которыми понимают сообщества организмов, приуроченные к определенным географическим районам с их климатическими и почвенными зонами. Главнейшими биомами являются леса (хвойные, лиственные, тропические), лесостепь (саванна), степь, чапарраль, пустыня, тайга.
Экологическая система имеет энергетический вход, через который в нее поступает энергия солнечного света, и состоит из биотической и абиотической частей (рис. 122). Световая энергия, поступающая в экосистему через ввод, поддерживает порядок в этой системе, предупреждая повышение энтропии.
Биотическая (живая) часть представлена организмамипроизводителями, организмами-потребителями и организмами- разрушителями. Организмами-производителями являются автотрофы — крупные растения, а в водоемах еще и водные многоклеточные и одноклеточные плавучие растения (фитопланктон), живущие до глубин, куда еще проникает свет. За счет энергии, поступающей через вход, организмы-производители синтезируют органическое вещество. Организмами-потребителями органического вещества служат гетеротрофы, среди которых различают потребителей I и II порядка. Первичными потребителями служат травоядные животные, вторичными — плотоядные, которые питаются первичны-
ми потребителями. Организмами-разрушителями служат бактерии и грибы, которые разлагают мертвую протоплазму (органические соединения) клеток организмов-производителей и организмовпотребителей вплоть до низкомолекулярных органических и неорганических соединений. Органические соединения используются самими организмами-разрушителями, тогда как неорганические — зелеными растениями.
Рис. 122. Экологическая система
Неживой частью (абиотическим компонентом) экосистемы являются воздух, почва, вода, растворенные в воде кислород, двуокись углерода, неорганические соли (фосфаты и хлориды натрия, калия и кальция) и органические соединения, а также температура, свет, ветер и гравитация, которые оказывают влияние на живую часть.
Все элементы экологической системы составляют единую совокупность, и это определяется тем, что они объединены между собой цепями питания, под которыми понимают передачу заключенной в пище энергии первоначального источника (солнца) от организмовпроизводителей через организмы-потребители (в ряде цепей питания конечным звеном является человек) к организмам-разрушителям. Цепи питания поддерживают также постоянство экосистем. Именно благодаря цепям питания экосистемы устойчивы, чем обеспечивает-
ся экологический гомеостаз в природе, причем устойчивость экосистем имеет исторический характер.
Важнейшей особенностью цепей питания является то, что их количество в каждой экосистеме ограничено, поскольку в каждом звене каждой цепи питания происходит потеря энергии при ее передаче. В результате этого продукция вещества понижается на каждом звене цепи. Например, 10 000 кг водорослей достаточно для накопления вещества в количестве 1000 кг водных членистоногих, а 10 кг массы рыб для накопления 1 кг вещества человека. Таким образом, пищевая цепь представляется в виде пирамиды, состоящей из нескольких трофических уровней (рис. 123). У основания расположены фотосинтезирующие бактерии, которые являются пищей для организмов следующего уровня, а эти организмы служат пищей для последующего уровня и т.д.
Рис. 123. Пирамида биомассы
Химические механизмы, лежащие в основе пищевых цепей, действуют в форме круговоротов (циклов) веществ. Круговорот углерода (рис. 124), входящего в состав всех органических соединений, начинается с конверсии двуокиси углерода и воды в органическое вещество (пищу). Часть этого вещества используется живыми организмами при дыхании, в результате чего двуокись углерода возвра-
щается в атмосферу, тогда как другая часть запасается в протоплазме. После смерти организмов их протоплазма разлагается, в результате чего двуокись углерода также освобождается в атмосферу. В экологи- ческих системах, где принимает участие человек, двуокись углерода поступает в атмосферу и в результате сжигания растений в качестве топлива. Круговорот кислорода заключается в том, что атмосферный кислород используется растениями и животными при дыхании (сжигании пищи), в результате которого освобождаются энергия, вода и двуокись углерода. В дальнейшем зеленые растения используют воду и двуокись углерода в фотосинтезе, при котором освобождается кислород, после чего цикл начинается снова.
Рис. 124. Круговорот углерода
Более сложным является круговорот азота (рис. 125), самым большим резервуаром которого служит атмосфера (около 80\%). Поскольку большинство растений и животных не могут использовать атмосферный азот (N2), то он конвертируется почвенными азотфиксирующими бактериями, корневой системой бобовых растений и синезелеными водорослями в нитриты (NO2-), а затем в нитраты (NO3- ). Растения восстанавливают нитраты и синтезируют белки. Обилие азотсодер- жащих соединений характерно для продуктов обмена (моча, NH2) животных и мертвых материалов органического происхождения.
Рис. 125. Круговорот азота
Круговорот азота заключается в том, что почвенные микроорганизмы разрушают животные отходы и останки мертвых организмов, в результате чего освобождается аммоний, который конвертируется нитрифицирующими бактериями в растворимые соли нитратов, используемые в производстве белков в растениях. В результате поедания растений травоядными животными растительные белки в их организме превращаются в животные. В процессе гниения
трупов растений и животных денитрифицирующие бактерии превращают нитраты в свободный азот, который уходит в атмосферу, но азотфиксирующие бактерии конвертируют атмосферный азот в органические соединения, доступные для усвоения растениями. Свободный азот конвертируется в нитраты также электрическими разрядами (молнией). Искусственное добавление азотных соединений в почву связано с использованием химических удобрений.
Наряду с устойчивостью экологических систем для них характерна так называемая экологическая сукцессия, заключающаяся в замене одних сообществ в системе другими. Развитие экологических систем начинается с первичного сообщества, заменяемого более совершенными сообществами. В конечном итоге устанавливается постоянное сообщество, которое разрушается лишь при воздействии сильных фактов.