Морфология. Тело ракообразных разделено на 2 отдела: головогрудь и брюшко. Брюшко чаще всего расчленено. У всех ракообразных имеется 5пар конечностей головы, которые видоизменены в зависимости от выполняемой функции: 1-я и 2 пары — антеннулы и антенны, 3, 4 и 5-я пары ротовые органы (мандибулы, максиллы) служат для захвата и измельчения пищи. Восемь сегментов грудного отдела несут 3 пары ногочелюстей и 5 пар ходильных ног. Подвижность сочленения элементов ноги обеспечивается эластичностью перепонки между ними, слабо хитинизированной и лишенной известковых солей. Ходильные ноги речного рака сохранили жабры. Брюшко у высших раков несет 6 пар плавательных ножек. Последняя из них представлена уроподами, которые почти полностью утратили членистость, но сохранили двуветвистое строение, и совместно с тельсоном (задним участком брюшка, лишенным конечностей и несущим на брюшной стороне анус) образуют мощный плавник. Двуветвистое строение конечностей и наличие на них жаберных выростов подтверждают происхождение ракообразных от многощетинковых кольчатых червей, имеющих двуветвистые параподии.
У ракообразных развиты органы водного дыхания — жабры, представляющие собой выросты на конечностях. Кровь доставляет кислород кровью из жабр к тканям.
Кровеносная система незамкнутая и состоит из сердца, артерий, синусов и лакун. Низшие раки имеют бесцветную кровь (гемолимфу). У высших ра-
Рис. 4.1. Дафния Daphnia pulex.
ков кровь содержит пигменты, связывающие кислород. Пигмент крови речного рака гемоцианин содержит атомы меди и придает крови голубой оттенок.
Органами выделения служат одна или две пары видоизмененных метанефридиев — антеннальные, или зеленые, железы. Они начинаются целомическим мешочком, от которого отходит извитой железистый канал, конец которого имеет форму пузыря и служит резервуаром. Резервуар открывается выделительной порой, расположенной на основном членике антенн.
Пищеварительная система состоит из передней кишки (пищевод, желудок), средней кишки, связанной протоками с парной «печенью», и задней кишки, заканчивающейся анусом.
Половая система ракообразных
представлена гонадами и протоками, имеющими у самца и самки сходное строение, и половым отверстием, имеющим разное положение.
Систематика. Класс Crustacia (ракообразные) включает подкласс Entomostraca (низшие раки) и подкласс Malacostraca (высшие раки).
Подкласс Entomostraca (низшие раки). Подкласс объединяет многочисленные виды мелких рачков.
Морфология и биология развития. Головогрудь у низших раков несет на себе конечности, брюшко (абдомен) лишено конечностей и заканчивается фуркой (вилочкой), состоящей из двух членистых ветвей. У взрослых форм имеется непарный глаз. Развитие сопровождается неполным метаморфозом.
Низшие раки встречаются повсеместно в прудах, озерах и других стоячих водоемах, населяя толщу воды. Питаются инфузориями, амебами и другими мельчайшими организмами планктона.
Систематика и представители. Подкласс включает отряды жаброногих (Branchiopoda), ветвистоусых (Cladocera) и веслоногих (Copepoda).
Медицинское значение имеют ветвистоусые и веслоногие рачки.
Представителем ветвистоусых рачков является дафния — Daphnia pulex (рис. 4.1). Для нее характерно наличие двустворчатого прозрачного панциря, не покрывающего голову. Дафнии передвигаются рывками благодаря ударам антенн, поэтому их называют «водяными блохами». На голове дафний расположен один сложный фасеточный глаз.
Представителями веслоногих рачков являются циклопы (рис. 4.2) — Cyclops spp., эуциклопы — Eucyclops sрp., диаптомусы — Diaptomus sрp., эудиаптомусы — Eudiaptomus sрp.
Тело веслоногих рачков лишено панциря. Головогрудь имеет овальную форму и сплющена в дорсовентральном направлении. Голова несет одну пару антеннул и одну пару антенн. Антеннулы хорошо развиты, достигают значительных размеров и состоят из большого числа мелких члеников (рис. 4.3). На голове расположен единственный простой глаз, сложные глаза отсутствуют.
Рис. 4.2. Циклоп Cyclops spр.
1 — антенны; 2 — кишечник; 3 — яичники; 4 — яйцевод.
Рис. 4.3. Антеннулы низших ракообразных.
а — Acanthocydops viridis; б — Tacrocyclops albidus.
Медицинское значение. Дафнии, как и представители веслоногих рачков, могут служить промежуточными хозяевами лентеца широкого (Diphyllobothrium latum).
Веслоногие рачки служат промежуточными хозяевами гельминтов человека: лентеца широкого ( Diphyllobothrium latum) и ришты ( Dracunculus medinensis).
Подкласс Malacostraca (высшие раки). Подкласс объединяет и мелкие формы (мокрицы), и относительно крупные виды (морские и речные раки, крабы, омары, лангусты).
Морфология и биология развития.
Представители этого подкласса имеют более сложное строение, чем низшие раки. У высших раков хитинизированная кутикула пропитана известковыми солями (CaCO3 и др.) и образует общий панцирь. На долю органических веществ приходится около 40 \%, а на углекислый кальций и другие соли — около 60 \% всего покрова.
У высших ракообразных все сегменты несут по паре конечностей. Функции конечностей разнообразны и обусловлены принадлежностью к определенному отделу тела (рис. 4.4).
Остальные конечности преобразованы в плавательные ножки, которые на последнем сегменте имеют уплощенную форму и образуют плавательный аппарат (тельсон), позволяющий двигаться в обратном направлении. Таким образом, высокая степень специализации конечностей значительно увеличивает количество функций организма.
У высших раков более сложные и другие системы органов.
В пищеварительной системе передняя кишка разделена на пищевод и желудок, внутри которого на-
Рис. 4.4. Строение речного рака.
1 -рострум; 2 — антеннулы; 3 — антенны; 4 — экзоподий антенны; 5 — стебельчатый глаз; 6 — ногочелюсть 3-й пары ходильных ног; 7 — клешня 1-й пары ходильных ног; 8 — ходильные ноги; 9 — 2-я пара брюшных ножек; 10 — 3-5-я пары брюшных ножек; 11-последняя 6-я пара брюшных ножек; 12 — тельсон; 13 — анус; 14 — развившиеся яйца на брюшных ножках; а — головогрудь; б — брюшко; в — шейный шов; г — жаберно-сердечные бороздки; д — граница между головогрудью и брюшком.
ходятся хитиновые выросты и известковые тела, необходимые для измельчения пищи. Средняя кишка сильно укорочена, но имеет боковые разветвленные выросты, выполняющие функции печени и поджелудочной железы.
Дыхание осуществляется кожными жабрами, расположенными у основания ног и на боковых стенках тела. Жабры представляют собой тонкостенные пластинчатые выросты, пронизанные каналами миксоцеля, по которым циркулирует гемолимфа. Кислород из воды диффузно проникает в гемолимфу.
Кровеносная система состоит из сердца, артерий, синусов и лакун.
Сердце расположено на спинной стороне и напоминает овальный мешочек с вытянутыми пятью углами и толстыми стенками. От сердца отходит пять основных сосудов и два ответвления от них (всего семь артерий). Из артерий кровь попадает непосредственно в пространства между органами, заполняя многочисленные лакуны (полости между органами), осуществляя газообмен с тканями животного. Таким образом, кровь рака является в то же время и полостной жидкостью и называется гемолимфой. Венозная кровь собирается в синусе на брюшной стороне головогруди, окисляется в жаберно-сердечных каналах (или венах) и устремляется в сердце.
Половая система речного рака состоит из гонад и протоков. Непарный семенник лежит в головогруди под сердцем. Женский половой аппарат состоит из яичника и яйцеводов. Парные семяпроводы открываются парой половых отверстий около 5-й пары ходильных ног. Парные яйцеводы открываются около 3-й пары ходильных ног. Разное положение полового отверстия у самца и самки служит еще одним признаком полового диморфизма речного рака.
Рис. 4.5. Органы выделения речного рака.
1 — железистая часть; 2 — мочевой пузырь; 3 — выделительная пора; 4 — выделительный канал; 5 — целомический мешочек.
Органы выделения речного рака (рис. 4.5) представлены антеннальными, или зелеными, железами, расположенными у основания 2-х антенн. Каждая железа состоит из двух отделов — собственно железы и мочевого пузыря.
Зеленая железа по своему происхождению является видоизмененным метанефридием. Она начинается небольшим целомическим мешочком, от которого отходит извитая трубка — железистый канал, соединенный с большим мочевым пузырем; в нем концентрируются экскреты перед выделением из организма.
Мускулатура дифференцирована и представлена многочисленными строго локализованными и специализированными мышечными пучками.
Центральная нервная система имеет типичное строение и состоит из парного надглоточного и подглоточного ганглиев и брюшной нервной цепочки.
Высшие раки обитают в морских и пресных водах. На суше из представителей этого класса обитают только мокрица и некоторые крабы («пальмовый вор»).
Медицинское значение. Многие раки (некрофаги) имеют санитарное значение, так как освобождают водоемы от разлагающихся трупов животных.
В странах Дальнего Востока пресноводные раки и крабы являются промежуточными хозяевами для легочного сосальщика (Paragonimus westermanii), который встречается в Корее, на части территории Китая и Японии, в некоторых районах Индии и Юго-Восточной Азии, в дальневосточных районах России. Метацеркарии легочного сосальщика образуются в жабрах или мышцах пресноводных крабов и речных раков. Заражение человека происходит при употреблении их в пищу после плохой термической обработки, т. е. алиментарным путем.