Общая характеристика класса. К классу паукообразных относится свыше 36 000 видов наземных хелицеровых.
Хелицеровые, имеющие медицинское значение, относятся к отрядам сольпуг (Solphugae), скорпионов (Scorpionidae), пауков (Aranei) и нескольким отрядам клещей.
Хелицеры у паукообразных расположены перед ртом. У сольпуг и скорпионов они выглядят как короткие клешни, у пауков хелицеры иногда крючковидные. У клещей хелицеры предназначены для прокалывания покровов животных и человека, на которых они паразитируют.
Педипальпы состоят из нескольких члеников. Так, у скорпионов педипальпы превращены в сильные длинные клещи, у других паукообразных они похожи на ходильные конечности.
Паукообразные снабжены шестью парами головогрудных конечностей. Ходильные ноги состоят из 6-7 члеников. У скорпионов, кроме того, на брюшной стороне имеются видоизмененные конечности — различные придатки, выполняющие осязательную, дыхательную и другие функции.
Поверхность тела паукообразных хитинизирована. Наружный слой почти полностью непроницаем для воды и предохраняет животных от потери воды при испарении. Это позволяет хелицеровым заселять самые жаркие и сухие районы.
Пищеварительная система хелицеровых сильно варьируется. Кроме внутриполостного, для них характерно так называемое внешнекишечное пищеварение, при котором пауки выделяют секрет специальных желез и печени, энергично расщепляющий белки, в тело жертвы. Образующаяся затем полужидкая масса всасывается пауком. У большинства паукообразных кишечник имеет множество длинных боковых выростов, которые увеличивают всасывающую поверхность.
Основная часть арахнид — хищники. Существуют и паразитические формы, питающиеся кровью позвоночных.
Выделительная система паукообразных представлена мальпигиевыми сосудами, которые образуются из средней кишки и расположены между средним и задним отделами кишечника. Мальпигиевы сосуды открываются в кишечник. Особенностью функции мальпигиевых сосудов является выделение продуктов обмена в виде почти сухих кристаллов. Кроме того, процесс выделения осуществляется типичными коксальньми железами — специальными мешковидными образованиями, открывающимися у основания конечностей.
Рис. 4.6. Сольпуга.
Нервная система отличается разнообразием. В целом она представлена брюшной нервной цепочкой, для которой характерна тенденция к сближению нервных узлов, и головным мозгом.
У Arachnida имеются разнообразные органы чувств, воспринимающие механические, осязательные раздражения, колебания воздуха. Они расположены на педипальпах, ногах и поверхности туловища. Для обоняния предназначены органы химического чувства — соленидии, для слуха — трихоботрии, число глаз — 2, 6, 8 или 12.
Органы дыхания паукообразных различаются. Это могут быть легочные мешки или трахеи либо те и другие.
Кровеносная система незамкнутая.
При размножении большинство паукообразных откладывают яйца, лишь для некоторых скорпионов и клещей характерно яйцеживорождение. Почти у всех паукообразных наблюдается прямое развитие. Исключение составляют клещи, развивающиеся с неполным метаморфозом.
Отряд Solphugae (сольпуги). Сольпуги (рис. 4.6) — наиболее крупные паукообразные, имеющие большое число сегментов. Их тело состоит из головогруди, груди (2 сегмента) и брюшка (10 сегментов). У сольпуг с головным отделом соединена лишь часть сегментов груди, образующая головогрудь. Два сегмента груди свободны, а за ними следуют сегменты брюшка.
Известно до 600 видов сольпуг, распространенных в основном в странах с жарким климатом. Они являются ночными хищниками.
Медицинское значение. Укус сольпуг не ядовит, но загрязнение ранки, образующейся после прокалывания кожного покрова хелицерами, часто приводит к воспалительным процессам, так как в месте укуса они оставляют разлагающиеся остатки пищи. Таким образом, наблюдаемые иногда тяжелые последствия укуса людей сольпугами обусловлены вторичной инфекцией.
Отряд Scorpionidae (скорпионы). Как уже отмечалось, скорпионы (рис. 4.7) имеют сегментированное тело, состоящее из головогруди и брюшка, разделенного на сегментированные переднебрюшье и заднебрюшье. С головным отделом соединены все сегменты грудного отдела, образуя головогрудь. За ней следует брюшко, состоящее из 12 сегментов, которое делится на переднебрюшье (7 сегментов) и заднебрюшье (5 сегментов). Последний сегмент снабжен ядовитой железой и иглой.
Рис. 4.7. Скорпион.
Большинство скорпионов живородящие. Некоторые виды откладывают яйца, в которых зародыши уже развиты. Это явление называется яйцеживорождением. Эмбрионы в теле самки развиваются от нескольких месяцев до 1 года и более. Число зародышей варьируется от 5-6 до нескольких десятков. Скорпионы становятся взрослыми через 1-1,5 года после рождения, линяя 7 раз.
Скорпионы могут достигать 15 см в длину. Описано около 1000 видов скорпионов. Они обитают в жарких странах и теплых районах умеренного пояса. Живут под камнями, в трещинах, в мелких норах. Некоторые влаголюбивые виды скорпионов обитают в лесах под листьями, в пнях, под гнилыми деревьями. Отдельные виды часто посещают жилье человека, где прячутся в одежде или обуви.
Скорпионы активны ночью, питаются различными мелкими членистоногими. Ядовитые железы находятся в последнем сегменте заднебрюшья, имеющем концевую иглу — жало. В основании жала открывается проток ядовитой железы. Чтобы ужалить, скорпион загибает заднебрюшье над головогрудью и наносит быстрый и сильный удар.
Представители. Наиболее распространены черный скорпион (в Средней Азии, районах Средиземноморья, в Индии) и пестрый скорпион (в Средней Азии, Закавказье, Крыму, тропических и субтропических странах).
Медицинское значение. Яд скорпиона содержит нейротоксин. Появляется боль, которая продолжается от нескольких минут до нескольких часов и может распространяться по ходу нервных стволов. В месте укола возникает отек, который может охватить обширные участки. Иногда на коже образуются водянистые пузыри. В результате токсического действия появляются затруднения речи, дыхания, глотания, судороги. Наблюдаются тошнота, озноб, сердцебиение, головокружение, боли в области сердца, адинамия, усиленное потоотделение. Степень интоксикации организма варьируется от легкого покраснения уколотого участка до тяжелых отравлений.
Чтобы избежать укуса скорпионом, следует соблюдать осторожность: проверять обувь, постель, пользоваться специальными сетками.
Отряд Aranei (пауки). Отряд пауков включает около 20 000 видов.
Пауки имеют два отдела — головогрудь и брюшко, соединенные узким сегментом. У пауков и головогрудь, и брюшко представляют собой нерасчлененные отделы тела.
Полезное значение пауков связано с уничтожением ими насекомых-вредителей.
Представители и медицинское значение. Существуют ядовитые виды пауков, и среди них есть крайне опасные для человека и домашних животных. По характеру вызываемого отравления пауки различны. Яд одних вызывает в основном некротические реакции, т. е. омертвение и разрушение кожи и более глубоких тканей в области укуса. Яд других сильно действует на весь организм, в частности на нервную систему.
Опасны укусы бразильского паука, яд которого оказывает общее действие на организм. В Боливии встречается очень опасный небольшой паук Dendryphantes noxiosus. Через несколько часов после его укуса, вызывающего сильную боль и воспаление кожи, в моче появляется кровь и через некоторое время наступает смерть.
Очень сильное общее воздействие оказывает яд каракурта (L. tredecimguttatus), распространенного в Средней Азии, на Кавказе, в Крыму, на юге Украины, в Поволжье, а также в Иране, Китае, Афганистане, Турции, Австралии, странах Южной Америки и Африки. Самки каракурта достигают в длину 2 см. Они имеют круглое или овальное крупное брюшко черного
Рис. 4.8. Самка каракурта откладывает коконы с яйцами.
цвета или покрытое красными пятнами. В хелицеры открываются протоки длинных трубчатых ядовитых желез. Самцы мельче самок — менее 1 см. Они имеют слабые челюсти и выделяют яд, намного менее токсичный, чем у самок, и не причиняют вреда человеку. Обычно после оплодотворения самки уничтожают самцов или они погибают сами.
Каракурты питаются различными членистоногими, живут в полупустынных степных районах, у подножий гор. Их гнезда чаще всего находятся около крупных камней или под кустарником. Гнездо имеет форму шара, в нем можно обнаружить желтые коконы и убитых насекомых. Коконы делают самки (рис. 4.8): они откладывают яйца и обволакивают их паутиной — тонкими нитями, образующимися из секрета характерных для пауков паутинных желез.
Пауки, выходящие из яиц осенью, живут в течение зимы в коконах. Весной они покидают коконы, широко расползаются по территории, растут и достигают половой зрелости (рис. 4.9).
Каракурт очень плодовит, периодически регистрируют вспышки его массового размножения.
Каракурты активны в ночное время. Они кусают человека, если их неосторожно схватить или прижать к земле. Наиболее часты случаи укусов каракуртами в период расползания самок вплоть до копуляции и после копуляции до откладывания яиц. В момент укуса человек ощущает жгучую боль, которая быстро распространяется по всему телу. Признаки интоксикации появляются через 5-30 мин после укуса. Возникают боль в суставах, острая боль в животе, в области поясницы, груди. Мышцы живота резко напрягаются. Нарушается чувствительность в конечностях. Появля-
Рис. 4.9. Самка и самец каракурта.
ются отек век, озноб, усиленное потоотделение, вздутие шейных вен. Пострадавший испытывает страх, находится в возбужденном состоянии, не спит. В случаях тяжелого поражения болезнь длится до 12 дней. Она сопровождается депрессией, потерей сознания, менингеальными симптомами и может закончиться смертью. Летальность достигает 4 \%. Наблюдаются также случаи интоксикации средней степени и легкие формы.
На Американском континенте распостранен паук L. mactans. Другие виды встречаются в различных районах тропического климата.
Ядовитым для человека является также укус тарантула, однако он несравним с укусом каракурта и не является смертельным.
Болезненны укусы крупного паука Eresus niger, распространенного в степных зонах, и некоторых других видов.
Надотряд Acarina (клещи)
Этот раздел медицинской паразитологии изучает многочисленную и разнообразную группу клещей (Acarina), имеющую огромное медицинское и эпидемиологическое значение.
Раньше всех клещей объединяли в один отряд Acarina, но А. А. Захваткин (1952) показал, что клещи различны по происхождению и объединение их в один отряд искусственно. Он обосновал деление клещей на три отряда: Acariformes (акариформные клещи), Parasitiformes (паразитиформные клещи), Opilioacarina (клещи-сенокосцы). Большинство известных видов клещей (до 10 000) относится к двум первым отрядам. Третий отряд немногочислен и мало изучен.
Морфология и биология развития. В связи с разнообразием образа жизни клещей их строение сильно различается. Это не позволяет дать единую характеристику, и ниже приведены лишь некоторые особенности строения, общие для всех отрядов.
Клещи — большей частью мелкие, иногда микроскопические членистоногие, но некоторые паразитические формы в сытом состоянии достигают 3-4 см в длину. Для клещей характерны отсутствие сегментации, обособление ротовых органов в «головку» — гнатосому (капитулум) и слияние всех остальных отделов тела в единую часть — идиосому.
Особенностью строения клещей является также наличие шестиногой личинки. Четвертая пара ног появляется после линьки в нимфальной стадии. Покровы тела у некоторых групп клещей мягкие, у других — местами уплотненные, с твердыми щитками; у отдельных видов тело заключено в плотный панцирь. Ноги клещей 5-6-члениковые, на концах с присосками или коготками либо с теми и другими.
Ротовой аппарат. У клещей общими элементами гнатосомы являются хелицеры, педипальпы и верхняя губа (рис. 4.10). Хелицеры расположены над верхней губой, у большинства видов они 3-члениковые, и конечные членики образуют клешню; один палец клешни неподвижный, другой под-
Рис. 4.10. Строение хелицер у клещей.
А — хоботок самки Ixodes persulcatus: а — со спинной стороны; б — с брюшной стороны; 1 — основание хоботка; 2 — пальпы; 3 — гипостом; 4 — футляры хелицер; 5 -поровые поля; 6 — спинные корнуа; 7 — аурикулы; Б — хелицеры; 8 — неподвижный палец; 9 — подвижный палец; В — Ixodes ricinus; 10 — самка со спинной стороны;11 — хоботок самки с брюшной стороны; 12 — коксы самки; 13 — половое отверстие; 14 — хоботок самца со спинной стороны; 15 — хоботок самца с брюшной стороны; 16 — коксы самца.
вижный. Педипальпы у большинства клещей 6-члениковые. Их первые членики, тазики, обычно слиты между собой и образуют нижнюю стенку ротовой полости; остальные членики, педипальпы, свободны и играют роль щупалец (пальпы).
Органы дыхания могут отсутствовать (заменены кожным дыханием) или представлены трахеями, которые открываются наружу стигмами.
Пищеварительный аппарат включает переднюю кишку, в состав которой входят глотка и пищевод, среднюю кишку или желудок с отростками (дивертикулами) и заднюю кишку, которая открывается анальным отверстием. Имеются слюнные железы.
Центральный нервный аппарат в высокой степени концентрирован. Все ганглии слились в одну нервную массу — мозг, окружающий пищевод. Органы чувств в разных отрядах различны.
Половой аппарат у самки состоит из парного или непарного яичника, яйцеводов, матки, семяприемника, придаточных желез, иногда влагалища. У самцов имеются семенники, семяпроводы, придаточные железы, семяизвергающий канал, иногда совокупительный орган.
Клещи яйцекладущие, но существуют и живородящие виды. Жизненный цикл клещей включает стадии яйца, личинки, нимфы (одна или несколько стадий) и имаго — половозрелых самцов и самок. Переход из одной стадии в другую осуществляется путем линьки. Нимфальных стадий чаще всего две — протонимфа и дейтонимфа, но у некоторых семейств всего одна, а у других — до 7-8. Личинка, иногда и протонимфа, могут быть недоразвиты, не питаются или развиваются в теле самки. Иногда жизненный цикл включает стадию гипопуса, в этой стадии клещи расселяются или переносят неблагоприятные условия.
Клещи распространены во всех частях света и во всех климатических зонах, но преобладающее их большинство обитает в теплых странах. Численность клещей может быть очень велика — некоторые свободноживущие клещи в оптимальных условиях встречаются миллионами в нескольких кубических сантиметрах субстрата. Паразитические клещи также могут размножаться в большом количестве.
Медицинское и эпидемиологическое значение. Среди клещей есть сухопутные, пресноводные и морские формы. На суше клещи обитают в почве, глубоких, например туфовых, слоях, в скоплениях различных гниющих органических веществ, лесной подстилке, норах и гнездах насекомых и позвоночных. По характеру питания среди клещей выделяют сапрофаги и некрофаги (потребители микрофлоры), а также хищников, поедающих мелких беспозвоночных; кроме того, есть виды, живущие в зерне, муке и других пищевых продуктах, а также живущие в высших растениях и питающиеся их соками. Многие виды клещей паразитируют у теплокровных животных, в том числе и у человека. Среди клещей встречаются все типы паразитизма (пастбищные и гнездово-норовые кровососы, постоянные эктопаразиты, эндопаразиты). Клещи могут выступать в роли специфических переносчиков, промежуточных и резервуарных хозяев.
Отряд Acariformes (акариформные клещи). К акариформным клещам относится большая часть всех клещей, они отличаются исключительным морфологическим и экологическим разнообразием (рис. 4.11). Исходная жизненная форма — почвенный сапрофаг (питается органическими остатками). Вместе с тем к Acariformes принадлежат специализированные хищники, вредители зерна и ряда пищевых продуктов, фитофаги, все водные клещи. Среди Acariformes имеются виды, для которых характерен специализированный паразитизм на животных (накожные и внутрикожные паразиты по-
Рис. 4.11. Акариформные клещи.
А — тироглифоидный клещ, вид самца с брюшной стороны: 1 — хелицеры; 2 — пенис; 3 — анальное отверстие; 4 — анальные присоски; Б — чесоточный клещ; 1 — вид самки со спинной стороны; 2 — вид самца с брюшной стороны; В — железница угревая; Г — личинка краснотелкового клеща; 1 — соленидий; 2 — ботридий; 3 -трихоботрия; Д — кожные органы чувств личинки.
звоночных, наружные и полостные паразиты насекомых и других беспозвоночных). Ряд акариформных клещей причиняют вред здоровью человека как паразиты и переносчики возбудителей инфекций.
Морфология и биология развития. Acariformes — в основном мелкие клещи длиной от 0,1 до 3 мм (лишь некоторые имеют длину до 10 мм). Их тело разделено поперечной бороздкой между 2-й и 3-й ногами на головной и туловищный отделы, называемые также протеросомой и гистеросомой. Тело может быть покрыто мягкой перепончатой кутикулой, отдельными более или менее склерозированными щитками или даже плотным панцирем.
Кожные органы чувств включают постоянный набор осязательных щетинок (хет), расположенных у большинства Acariformes посегментно хотя бы в ранних стадиях развития; пару трихоботрий — видоизмененных щетинок, воспринимающих сотрясения; несколько трубчатых хеморецепторов — соленидиев — на конечностях. Для отряда характерно наличие в щетинках
особого актинохитинового стержня, светящегося в поляризованном свете. У примитивных Acariformes в головном отделе находятся парные боковые глаза, а иногда и непарный глаз.
Ротовой аппарат. На начальном этапе эмбриогенеза хелицеры акариформных клещей обособлены от остальных элементов ротового аппарата. Их состав различен — от 4 члеников у примитивных представителей отряда до 2 членников у остальных. Ротовой аппарат грызущего или колюще-сосущего типа. У некоторых форм происходит слияние элементов ротового аппарата в сосательный «клюв», в котором двигаются игловидные хелицеры.
Ноги состоят из тазика (коксы), вертлуга, бедра, голени, плюсны, лапки и предлапки. Коксы у большинства Acariformes срастаются с телом и превращаются в коксальные щиты.
Наружный половой аппарат имеет вид щели, прикрытой половыми клапанами, либо помещается на конце выпячиваемого конуса, у самок служащего яйцекладом, у самцов — пенисом. По бокам от генитального клапана в два ряда расположены характерные для Acariformes генитальные присоски (коксальные или вентральные органы); у примитивных форм их 3 пары. У части самок имеется копулятивное отверстие, разобщенное с половым и помещающееся на нижней стороне заднего конца тела. На нижней стороне тела находится отверстие, часто прикрытое парой анальных створок.
Строение пищеварительного аппарата отличается разнообразием, но он соответствует исходной для группы схеме.
Органами выделения являются мальпигиевы сосуды и коксальные железы (3 пары).
Оформленная кровеносная система отсутствует, перенос питательных веществ по организму могут выполнять паренхиматозные клетки, мигрирующие из эпителия желудка.
Дыхание у всех личинок и всех стадий более примитивных клещей осуществляется через кожу; специальные органы дыхания отсутствуют. У остальных клещей развиты трахеи, которые открываются малозаметными дыхательцами (стигмами) у основания ног или хелицер.
Способы оплодотворения разнообразны: сперматофорное оплодотворение без копуляции, когда самка захватывает сперматофор (сумка, заполненная сперматозоидами), оставляемый самцом на субстрате; копуляция самцов с самками или половозрелыми нимфами, когда при оплодотворении сперматофор прикрепляется к половому отверстию самки (нимфы). Внутренняя часть сперматофора выворачивается в половые пути самки, где сперматозоиды со временем освобождаются. У некоторых видов отмечен партеногенез.
Биология развития включает все указанные выше характерные для клещей стадии развития: яйца, предличинки (стадия, протекающая в яйце), личинки, нимфы и половозрелой формы имаго. У отдельных групп клещей половозрелыми становятся нимфы.
Систематика. Отряд включает 2 подотряда — Sarcoptiformes и Trombidiformes, из которых только в последний входят переносчики возбудителей болезней человека.
Подотряд Sarcoptiformes
Надсемейство Tyroglyphoidea (тироглифоидные, или амбарные, клещи). Морфология. Тело взрослых клещей четко разделено на два отдела, покрыто перепончатой кутикулой, чаще глянцевое, блестящее. Хелицеры крупные, грызущего типа. Имеется 3 пары генитальных присосок. Копулятивное отверстие отделено от генитального и находится на заднем конце тела за
Рис. 4.12. Тироглифоид-
ные клещи различных видов.
анальным отверстием. Коксы ног сращены с телом. Массивные ноги заканчиваются крепким коготком, окруженным присоской (рис. 4.12). Трахейная система у всех фаз отсутствует.
Расселительные гипопусы тироглифоидных клещей устойчивы к высыханию, не питаются, снабжены прикрепительными приспособлениями для форезии (передвижение одних организмов за счет других) на млекопитающих и насекомых. Для взрослых клещей необходима высокая влажность, они предпочитают повышенное содержанием углекислоты, что наблюдается при гниении и брожении, переносят колебания температуры в относительно широких пределах.
Медицинское значение. Тироглифоидные клещи являются важнейшими амбарными вредителями. В зерне и продуктах его переработки встречается мучной клещ. При нарушении режима хранения продуктов на складах скап-
Рис. 4.13. Sarcoptes scabici — чесоточный зудень.
ливается масса этих клещей. Продукты засоряются шкурками погибших особей и экскрементами. Употребление загрязненных клещами продуктов приводит к острым желудочно-кишечным заболеваниям. Попадая в дыхательные пути человека, остатки клещей могут вызывать катаральные и астматические явления.
Профилактика. В качестве профилактических и истребительных мер применяют методы охлаждения, аэрации и высушивания зерна. Во избежание переноса клещей в помещения рекомендуется содержать в чистоте перевалочные пункты, уборочные машины, молотилки и транспорт.
Надсемейство Sarcoptoidea (чесоточные клещи). Морфология. Представитель семейства Sarcoptes scabiei
(рис. 4.13) — мелкий клещ (до 0,4 мм в длину) с округлым телом, четко разделенным на два отдела. Покровы с тонкой штриховкой. На спинной стороне имеются выросты в виде заостренных, направленных назад чешуй и короткие утолщенные щетинки. Ротовой аппарат грызущего типа. Ноги короткие, с концевыми присосками или длинными щетинками. Дыхание кожное. Распространен повсеместно.
Медицинское значение. S. scabiei вызывает у человека зудневую чесотку ( скабиез). Заражение происходит в результате контакта с больным чесоткой, его одеждой и другими предметами быта. Клещи внедряются в толщу эпидермиса в местах с более нежной кожей (межпальцевые складки, тыльная сторона руки, локтевая ямка, подмышечные впадины, пах, складки под грудью, область пупка, промежность, плечи, иногда спина). Чесоточные клещи живут в прокладываемых самкой внутрикожных ходах длиной от нескольких миллиметров до 1 см и более. Ходы имеют несколько выходов наружу, через них проникают самцы, которые в основном обитают на поверхности кожи или в прокладываемых ими коротких ходах. В этих ходах клещи питаются тканями хозяина, оставляют экскременты, самка откладывает яйца (20- 50 в течение жизни) (рис. 4.14). Весь цикл от яйца до имаго длится 10-14 дней. Оплодотворенная женская телеонимфа прогрызает ход в эпидермисе, где линяет и превращается в самку, откладывающую яйца. Личинки, протонимфы и молодые телеонимфы живут в этих ходах. Созревшие мужские и женские телеонимфы покидают маточные ходы. После линьки самцы делают не-
Рис. 4.14. Стадии развития чесоточного клеща в эпидермисе кожи.
Рис. 4.15. Поражения кожи у больного чесоткой.
большие самостоятельные ходы, откуда выползают для копуляции с женскими телеонимфами. Половозрелая самка живет в ходах до 2 мес.
На домашних и диких животных также паразитируют чесоточные клещи других подвидов или видов, специфических для каждого вида животных. Человек иногда заражается ими при близком контакте с больным животным, но на неспецифическом хозяине эти клещи долго выживать не могут.
Передвигающийся в коже клещ вызывает сильный зуд, особенно ночью. От укусов, расчесов и под воздействием токсичных продуктов жизнедеятельности клеща появляется характерная сыпь; загрязнение расчесов вызывает осложнения — дерматит, пиодермию, фурункулез, экзему (рис. 4.15).
В жировой ткани человека также обнаружен клещ Citodites hominis.
Профилактика и лечение. Для предупреждения чесотки рекомендованы гигиенические меры. Белье больных обеззараживают кипячением, одежду дезинфицируют.
При лечении чесотки применяют мазь Вилькинсона, смесь 60 \% раствора гипосульфита натрия с 6 \% раствором соляной кислоты (метод Демьяновича) и 25 \% раствор бензилбензоата в мыльном спирте с водой в равных частях. В случае чесотки, осложненной вторичными заболеваниями, лечение начинают с противовоспалительных средств.
Подотряд Trombidiformes (тромбидиформные клещи)
Надсемейство Trombea (клещи-краснотелки). Морфология. Тело личинок клещей-краснотелок (рис. 4.16) слитое, овальное, покрытое складчатой кутикулой, окрашено в красный или оранжевый цвет. Ротовые органы сосущего типа. Личинки кровь не сосут, питаются тканевой жидкостью. После полного насыщения они отпадают с хозяина, и дальнейший метаморфоз происходит в почве или подстилке.
Медицинское и эпидемиологическое значение. Для этих клещей характерен личиночный паразитизм, тогда как нимфы и взрослые клещи — хищники. Личинки одних видов паразитируют на позвоночных, личинки других — на членистоногих.
Рис. 4.16. Краснотелковый клещ.
Личинки при массовом выплоде могут нападать на человека, вызывая сильный дерматит (тромбидиаз, или осенняя эритема), сопровождающийся сильным зудом.
Некоторые виды краснотелок являются переносчиками Rickettsia orientalis — возбудителя лихорадки цуцугамуши, острого инфекционного заболевания.
Источниками этой инфекции могут быть разные виды позвоночных, чаще грызунов, а также насекомоядные и сумчатые. Возбудитель впервые был найден у грызунов. Личинки краснотелок, питаясь на грызунах, заражаются риккетсиями, которые передаются трансфазово и трансовариалъно. Личинки следующего поколения могут передавать риккетсий здоровым животным и человеку.
Болезнь распространена в странах Восточной и Юго-Восточной Азии, в Японии, Корее, Китае, Индии, Шри-Ланке, Индонезии, на островах Тихого океана и на севере Австралии. В России на Дальнем Востоке и в Южном Таджикистане также были обнаружены клещи-краснотелки, зараженные возбудителем лихорадки цуцугамуши, что указывает на возможность существования природных очагов этой болезни в нашей стране.
Выявлена также естественная зараженность краснотелок риккетсиями, вызывающими Ку-лихорадку, эндемический (крысиный) сыпной тиф, вирусом инфекционного нефрозонефрита (геморрагической лихорадки с почечным синдромом), токсоплазмой.
Профилактика. Ввиду опасности личинок краснотелок для здоровья человека при посещении мест их массового нападения рекомендуется применять меры индивидуальной защиты, например носить комбинезоны, пропитанные репеллентами. Борьбу с клещами-краснотелками в очагах лихорадки цуцугамуши ведут путем обработки почвы и припочвенного яруса растительными акарицидами.
Надсемейство Demodicoidea (железницы). Морфология и медицинское значение. Мелкие (0,3 мм) клещи с червеобразным телом. Представителем надсемейства является железница угревая (Demodex folliculorum) — паразит человека (рис. 4.17). Железницы живут в сальных железах и волосяных сумках кожи лица, ушей, живота. Находясь в железе, железницы могут не вызывать болезненных ощущений, однако иногда в местах скопления клещей появляется воспаление в результате закупорки железы, вызывая демодекоз. Иногда клещ-демодекс паразитирует десятки лет и болезнь трудно поддается лечению.
Заражаются железницами при контакте с больным человеком. У домашних и диких животных паразитируют железницы других видов, которые переходить на человека, по-видимому, не могут.
Эпидемиологического значения железницы, вероятно, не имеют.
Отряд Parasitiformes (паразитиформные клещи). Экологическое и морфологическое разнообразие этой группы не столь велико, как у акариформных клещей. Исходная жизненная форма — свободноживущий хищник, обитатель почвы. В пределах отряда отмечены энтомофагия, копрофагия, сапрофагия и все вари-
Рис. 4.17. Железница угревая Demodex folliculorum.
анты перехода от факультативной гематофагии к облигатной. Типы жизненных схем паразитических клещей этого отряда весьма разнообразны (гнездово-норовые, пастбищные, полостные паразиты, эктопаразиты).
К Parasitiformes относится большинство клещей — переносчиков возбудителей инфекций человека.
Систематика. Отряд Parasitiformes включает 2 надсемейства: Gamasoidea (гамазоидные клещи) и Ixodoidea (иксодоидные клещи). Первое включает многочисленные семейства, второе — семейства Argasidae (аргасовые клещи) и Ixodidae (иксодовые клещи).
Надсемейство Gamasoidea (гамазоидные клещи). Морфология. Гамазоидные клещи относительно мелкие, имеют диаметр 0,2-3,5 мм. Форма тела овальная, округлая или яйцевидная. Спинная сторона покрыта одним или двумя щитками, брюшная — несколькими хитиновыми щитками разных форм и размеров. Цвет тела гамазоидных клещей — от белесоватого до различных оттенков коричневого. Хелицеры снабжены клешнями или игловидные. В цикл развития вовлечены яйцо, личинка, одна или две стадии нимфы, имаго.
Гамазоидные клещи встречаются во всех частях света и климатических зонах. В качестве средства расселения используют мелких животных. Есть формы, находящиеся на различных ступенях становления паразитизма, переходящие от свободного существования к паразитическому, случайные и факультативные кровососы. Встречаются и облигатные специализированные кровососущие клещи.
Медицинское и эпидемиологическое значение. Многие гамазоидные клещи, нападая на человека, вызывают раздражение кожи, зуд, сыпь, иногда лихорадочное состояние (например, птичий клещ, крысиный, мышиный и др.). Некоторые виды можно обнаружить в дыхательных путях человека. Гамазоидные клещи, как и другие кровососущие членистоногие, способны переносить возбудителей трансмиссивных болезней: риккетсии, вызывающие Ку-лихорадку, бактерии туляремии, вирусы клещевого и японского энцефалитов, нефрозонефрита.
Ку-лихорадка. Возбудителями Ку-лихорадки являются мельчайшие риккетсии Coxiella spp. и Rickettsia burneti. Ку-лихорадка — зоонозное, природно-очаговое, факультативно-трансмиссивное заболевание. Источниками и резервуарами возбудителей являются грызуны и другие животные. Заболевание встречается также в виде антропоургических очагов, где источниками инфекции служат домашние животные и синантропные грызуны. Зараженные животные выделяют риккетсии Бернета с мочой и молоком, они могут заражать пастбищных клещей, питающихся их кровью. Для гамазоидных и иксодовых клещей установлены пожизненное сохранение возбудителя, его трансфазовая и трансовариальная передача, выделение вместе с фекалиями. Риккетсии и коксиеллы Бернета могут длительно оставаться жизнеспособными вне организма как в высушенном состоянии, так и во влажной среде. В высохшей моче инфицированных животных коксиеллы выживают в течение нескольких недель, в сухих фекалиях — до 2 лет, в фекалиях клещей и в мертвых клещах — многие месяцы.
На территории России и сопредельных стран очаги Ку-лихорадки встречаются на юге Средней Азии, Северного Казахстана, в Алтайской и Крымской областях, лесных и субтропических зонах. Ку-лихорадка известна также в США, Новой Зеландии, Западной Европе, Южной и Юго-Восточной Азии, Африке и Латинской Америке.
Надсемейство Ixodoidea (иксодоидные клещи). Это надсемейство включает 2 семейства — аргасовых клещей и иксодовых клещей.
Семейство Argasidae (аргасовые клещи). Морфология. Длина половозрелых клещей — от 2 до 30 мм. Покров идиосомы кожистый и может равномерно растягиваться во всех направлениях, что наблюдается при питании клещей. Сам покров складчатый, бугристый, зернистый, без щитков. На теле расположены диски — видоизмененные участки покрова, к которым прикрепляются мышцы. Складки и борозды на поверхности тела имеют важное значение для определения вида клещей. Коксальные железы открываются между 1-й и 2-й парами ног. На этом же уровне вентрально расположено половое отверстие, а позади 4-ой пары ног — анальное, которое окружено хитиновым кольцом. У многих клещей, обитающих на территории России, глаза отсутствуют. Гнатосома расположена на брюшной поверхности тела и со спинной стороны не видна. Все 4 пары ног развиты одинаково.
Самцы меньше самок, половое отверстие у них имеет вид полумесяца и прикрыто диском. У самок оно представляет собой поперечную щель. У клещей рода Ornithodorus обычно продолговатое тело, заостренное спереди, а у представителей рода Argas — дисковидное, притупленное спереди (рис. 4.18).
Внутреннее строение аргасовых клещей типично для всех паукообразных.
Биология развития. В цикл развития клещей вовлечены от двух до семи нимфальных стадий. Голодные клещи сплющены, на них отчетливо видны
Рис. 4.18. Аргасовые клещи.
а — Ornithodorus papillipes; б — O. tahorensis; в — O. conniceps; г — Argas persicus.
Рис. 4.19. Ornithodorus papillipes — поселковый клещ.
складки; их длина — 2-13 мм. Сытые клещи шаровидные или линзовидные. Аргасовые клещи обитают в пещерах, норах, трещинах камней и скал, постройках для скота, в полупустынях, пустынях, предгорьях. Окраска сероватая или коричневых тонов. Питаются кровью любого позвоночного животного, проникшего в их убежище. Насасываются крови за 20-50 мин. Личинки кормятся долго — в течение нескольких суток. Длительность жизни достигает 25 лет. Встречаются в теплых и тропических странах.
Аргасовые клещи ведут убежищный образ жизни, который, очевидно, является для них первичным, сложившимся исторически, и влияет на все стороны их жизни, определяя их основную жизненную схему: это «подстерегающие убежищные кровососы». Большинство аргасовых клещей способно насасываться кровью любого позвоночного животного — от амфибий и рептилий до млекопитающих (в том числе человека). Некоторые виды могут высасывать кровь из сытых особей своего или родственных видов (омовампиризм).
Существенной особенностью биологии клещей рода Ornithodorus является их обитание в биотопах закрытого типа. Они встречаются в норах млекопитающих, гнездах птиц, а также в пещерах, трещинах скал и других убежищах, и лишь Ornithodorus papillipes (рис. 4.19) обитает не только в природных биотопах, но и в глинобитных строениях, включая жилье человека. Многие аргасовые клещи могут исключительно долго обходиться без пищи (до 10 лет и более). Взрослые клещи поглощают количество крови, в 10-13 раз превышающее их вес в голодном состоянии. Полный цикл развития при благоприятных условиях может завершаться за несколько месяцев; у некоторых видов он значительно длиннее, а при соответствующих условиях затягивается на годы. Известны случаи продолжительности жизни орнитодорин свыше 23 лет.
Самки аргасовых клещей откладывают яйца в несколько приемов, чаще — после каждого кровососания, и за всю жизнь откладывают их около тысячи. Относительно малое количество потомков по сравнению с иксодовыми клещами связывают с меньшей смертностью аргасовых клещей — обитателей закрытых убежищ, чем пастбищных иксодид.
Для клещей характерен гонотрофический цикл, когда развитие яйцеклеток стимулируется приемом крови. Яйцеклетки созревают в разных участках яичника неодновременно, поэтому яйцекладка у этих клещей растянута во времени. В процессе яйцекладки важную роль играет орган Жене, расположенный в передней части тела. В момент яйцекладки он выворачивается наружу через щелевидное отверстие у заднего края основания хоботка, захватывает и переносит яйца от полового отверстия к передней части тела клеща и на субстрат. Яйца откладываются в общую кучку впереди самки. Железы органа Жене выделяют секрет, который покрывает откладываемые яйца.
Медицинское и эпидемиологическое значение. Укусы клещей как эктопаразитов сопровождаются сильным зудом и гиперемией. Следы укуса в не-
которых случаях сохраняются несколько недель. Иногда в месте укуса образуются язвы, возможны явления острой интоксикации. Укусы некоторых аргасовых клещей, например голубого клеща, могут вызывать тяжелые дерматиты. Иногда укусы аргасовых клещей влекут за собой лихорадочные и неврологические явления.
Важнейшее значение аргасовые клещи имеют как специфические переносчики возбудителей трансмиссивных болезней, таких как вирусы бешенства, различные риккетсии, бактерии чумы и туляремии, спирохеты рода Borrelia.
Эти клещи играют большую роль как специфические переносчики спирохет — возбудителей клещевых спирохетозов, среди которых особое место занимает клещевой возвратный тиф. Основными переносчиками вызывающих эту болезнь спирохет Обермейера являются поселковый клещ (Ornithodorus papillipes) и клещи рода Argas.
Клещевой возвратный тиф — спирохетоз, типичное природноочаговое, облигатно-трансмиссивное заболевание.
В нашей стране в начале 20-х годов прошлого столетия под руководством Е. Н. Павловского было начато изучение клещевого возвратного тифа и его специфических переносчиков клещей-орнитодорин в Средней Азии. Было установлено, что эти клещи широко распространены в природных биотопах и являются естественными носителями спирохет. Стали известны случаи заражения людей клещевым возвратным тифом после укуса клещей в природных условиях. Именно так заразились и заболели сам Е. Н. Павловский и его сотрудники П. П. Перфильев и П. А. Петрищева.
Очаги возвратного тифа, если учесть биологию поселковых клещей, могут приобретать антропоургический характер. В очагах болезни орнитодорины служат основным звеном в эпидемической цепи. Они длительно сохраняют спирохет в своем организме (как было прослежено в лаборатории — до 14 лет), передают их трансовариально и трансфазово последующим поколениям. Многообразие прокормителей (грызуны, птицы, ежи) клещей, в том числе инфицированных спирохетами, создает условия для существования популяций клещей и очагов болезни.
При освоении территории природных очагов клещи-орнитодорины поселяются в кибитках, помещениях для животных, хозяйственных постройках, подвалах и используют в качестве источника питания сельскохозяйственных и домашних животных и человека. В антропоургических очагах заболевание может вызывать значительные эпидемические вспышки.
Существуют природные и поселковые очаги клещевого спирохетоза; в поселках переносчиком служит один вид — поселковый клещ Ornithodorus papillipes.
В связи с большой продолжительностью жизни клещей-переносчиков, а также трансовариальной и трансфазовой передачей ими спирохет очаги болезни могут существовать в природе теоретически неограниченно долго. Поселковые очаги обнаружены в старых поселках с примитивными булыжными или глинобитными строениями, где клещи — переносчики спирохет достигали огромной численности и заселяли сплошь все постройки. Такие очаги распространены в низкогорных и горных селениях Таджикистана, Узбекистана, Южной Киргизии, Казахстана.
Профилактика. Решающее значение в профилактике клещевого возвратного тифа имеют целенаправленные защитные меры, высокая санитарная культура населения. Применение акарицидных препаратов может резко снизить активность и масштабы антропоургических очагов.
Семейство Ixodidae (иксодовые клещи). Морфология. Все взрослые иксодовые клещи в голодном состоянии имеют крупные разме-
ры (2-13 мм и более в длину). Их тело разделено на два отдела: лишенное сегментации туловище, или идиосому, несущую ноги, и гнатосому — комплекс ротового аппарата, которую у данной группы клещей называют хоботком. Идиосома обычно овальная, реже — другой формы, у голодных особей более или менее уплощенная, у сытых — значительно раздувшаяся. По краю тела могут быть расположены крупные фестоны из складок покровов.
Спинная поверхность идиосомы покрыта плотным хитиновым щитком, который у самцов занимает всю спинную поверхность, а у самок находится в передней трети тела, позади основания хоботка; остальная поверхность остается свободной и эластичной.
У большинства видов иксодовых клещей имеется одна пара глаз на боковых краях спинного щитка (у клещей рода Ixodes глаз нет).
У взрослых иксодид 4 пары ног, состоящих из 6 члеников. У личинок 3пары ног.
Внутреннее строение клещей типично для большинства паукообразных.
Биология развития. Иксодовые клещи — высокоспециализированные облигатные кровососы, паразитирующие, за небольшим исключением, во всех фазах развития (у подавляющего большинства обоих полов) на наземных позвоночных животных. Клещи нападают на хозяев периодически, постоянных паразитов среди них нет; питаются только кровью и лимфой. Жидкостей из окружающей среды, как правило, не принимают.
Питание начинается с внедрения хоботка в кожный покров хозяина. Этот процесс протекает сравнительно медленно с последовательным прорезанием покрова хелицерами и введением в ранку гипостома. Пальпы остаются на поверхности покрова и в акте сосания прямого участия не принимают. Насасывание крови и лимфы чередуется с введением в ранку слюны. Слюна обладает свойствами обезболивать укус, повышать проницаемость стенок кровеносных сосудов, предотвращать свертывание крови, способствовать растворению тканей, участвовать в образовании цементного футляра вокруг хоботка.
Важнейшими представителями семейства являются клещи родов Dermacentor и Ixodes: пастбищные клещи Dermacentor pictus (рис. 4.20) и D. marginatus, лесной (собачий) клещ Ixodes ricinus (рис. 4.21); таежный клещ Ixodes persulcatus.
Медицинское и эпидемиологическое значение. Иксодовые клещи являются переносчиками и резервуарами многих трансмиссивных заболеваний человека и животных, вызываемых вирусами (весенне-летний, или таежный, энцефалит, крымская геморрагическая лихорадка, омская геморрагическая лихорадка), риккетсиями (клещевой сыпной тиф, марсельская лихорадка, Ку-лихорадка; пятнистая лихорадка Скалистых гор), спирохетами (клещевой боррелиоз, или болезнь Лайма), бактериями (туляремия, чума, бруцеллез, псевдотуберкулез, сальмонеллез) и др.
Эпидемическая роль иксодовых клещей в передаче этих болезней различна.
Dermacentor pictus в основном участвуют в распространении вируса клещевого энцефалита, омской геморрагической лихорадки, туляремии, клещевого риккетсиоза (сыпной тиф).
D. marginatus являются переносчиками возбудителей клещевого сыпного тифа, омской геморрагической лихорадки, туляремии.
Ixodes ricinus участвуют в передаче клещевого весенне-летнего энцефалита, шотландского энцефалита, Ку-лихорадки, клещевого боррелиоза (болезни Лайма).
Рис. 4.20. Пастбищный клещ Dermacentor pictus.
Рис. 4.21. Лесной (собачий) клещ Ixodes ricinus.
Ix. persulcatus передают таежный энцефалит, кемеровскую лихорадку, клещевой боррелиоз (болезнь Лайма), туляремию.
Клещевой весенне-летний (таежный) энцефалит — острое вирусное инфекционное, природно-очаговое облигатно-трансмиссивное заболевание с преимущественным поражением нервной системы.
Доминирующая роль таежного клеща в поддержании популяции вируса клещевого энцефалита (КЭ) определяется его восприимчивостью к вирусу и способностью длительно его сохранять и передавать трансовариально и трансфазово, т. е. в ходе развития. В процессе такой передачи происходит значительная потеря вируса. Следовательно, этот путь, способствуя поддержанию популяции вируса и, что особенно важно, ее выживанию в межэпизоотический период, не может обеспечить длительное существование популяции в природе.
Продолжительное существование вируса в природе обеспечивается совместным действием описанного и другого механизмов — пассированием вируса на мелких млекопитающих. Зараженные личинки и нимфы таежного клеща, питаясь на мелких млекопитающих, передают им вирус. У чувствительных к вирусу животных на 2-6-й день после заражения развивается наиболее напряженная вирусемия. Питающиеся в это время на животных стерильные личинки и нимфы могут воспринимать вирус с кровью. Было также подтверждено предположение о возможности передачи вируса самцами вместе со сперматофором при копуляции, причем вирус, полученный самками, сохранялся у части их потомства.
Самцы клещей являются факультативными гематофагами и на прокормителях находятся редко и очень недолго (20-30 мин). Самки же клещей потребляют много крови и на прокормителях остаются до 1 мес и больше, поэтому именно самки клещей являются основными резервуарами вируса в очагах КЭ.
Заражение всех теплокровных животных в очагах КЭ происходит только инокулятивным путем. Человек может иногда заражаться КЭ от клещей в природных очагах (трансмиссивный путь) или при употреблении в пищу сырого молока, чаще всего козьего, а также приготовленных из него продуктов (алиментарный путь).
Геморрагические лихорадки — острые инфекционные природно-очаговые, факулътативно-трансмиссивные заболевания.
Вероятный резервуар возбудителя — мышевидные грызуны (полевки) и другие животные (зайцы, ежи, птицы).
Переносчиками в основном являются Dermacentor pictus и D. marginatus; они же могут быть и резервуарами, так как вирус передается трансовариалъно и трансфазово. Человек заражается при укусе его клещами, но возможны также пылевой и алиментарный пути заражения.
Природные и антропоургические очаги крымской геморрагической лихорадки зарегистрированы в степных районах Крымского полуострова, Средней Азии, Казахстане, Азербайджане, Армении, Болгарии, Румынии, Пакистане, в ряде стран Африки (Конго, Заир, Уганда, Нигерия).
Природные очаги омской геморрагической лихорадки существуют на севере Западной Сибири и Северного Казахстана.
Клещевые боррелиозы (КБ), спирохетозы — это факулътативнотрансмиссивные природно-очаговые заболевания, широко распространенные в различных частях света — в тропиках, субтропиках и прилегающих к ним территориях с умеренным климатом. В России заболевания встречаются в северо-западных и центральных районах европейской части, в Предуралье и на Урале, в Западной Сибири и на Дальнем Востоке.
Возбудители КБ — спирохеты рода Borrelia, естественными переносчиками и долговременными хранителями которых являются иксодовые клещи различных видов: на территории России это таежный клещ, в азиатской и лесной европейской частях — собачий клещ, т. е. это природно-очаговое типичное поливекторное заболевание. В природных очагах возбудители циркулируют между клещами и дикими животными (грызуны, белохвостые олени, лоси и др.). Человек и позвоночные заражаются со слюной клещейпереносчиков, однако, как показали американские исследователи, в слюнных железах голодных клещей спирохеты встречаются довольно редко. Обычно они присутствуют в кишечнике зараженных клещей, а в слюнных железах появляются чаще всего не ранее чем через 48 ч после начала питания. Такой период необходим для проникновения боррелий из кишечника в слюнные железы клеща. Результаты этого эксперимента свидетельствуют, что передача возбудителя КБ в первые 2 сут после прикрепления переносчика к хозяину вообще маловероятна.
Заражение КБ возможно не только инокулятивно, но и другими путями — пероралънъм, алиментарным (например через сырое, в основном козье, молоко), перкутанным, трансплацентарным.
Клещевые сыпные тифы (риккетсиозы) — облигатно-трансмиссивные, природно-очаговые заболевания, характеризующиеся лихорадочным состоянием, увеличением лимфатических узлов, сыпью. Из клещевых риккетсиозов природная очаговость установлена для азиатского клещевого сыпного тифа.
Очаги клещевого сыпного тифа описаны в Западной, Центральной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, в Средней Азии. Циркуляция риккетсий в очагах происходит между иксодовыми клещами рода Dermacentor и дикими животными. Клещи относятся не только к переносчикам, но и к стойким резервуарам риккетсий, так как последние размножаются в их
кишечнике, совершают трансцеломическую (чресполостную) миграцию и с гемолимфой проникают в слюнные и половые железы, где также размножаются и передаются от зараженных самок клещей их потомству трансовариально и трансфазово на протяжении 4-5 поколений. Риккетсии зимуют в организме клещей, находящихся в состоянии диапаузы.
Особенностью очагов азиатского клещевого сыпного тифа является их приуроченность к открытым ландшафтам степного или лугового типа.
Клещевыми сыпными тифами болеет главным образом сельское население, занимающееся полевыми работами в местах обитания клещей — переносчиков риккетсий. Весьма эффективным средством ликвидации очагов клещевого риккетситоза является сплошная распашка таких территорий с использованием их под сельскохозяйственные культуры.
Туляремия — бактериальная инфекция, широко распространенная в Северном полушарии, в ряде стран Северной и Южной Америки, Европы и Азии. Сейчас это одна из наиболее изученных природно-очаговых факультативно-трансмиссивных инфекций, в профилактике которой достигнуты большие успехи. Природные очаги встречаются на территории от западных границ России до Чукотского полуострова на востоке, от районов за Полярным кругом на севере до Закавказья и Средней Азии на юге.
Естественная зараженность туляремией обнаружена более чем у 60 видов диких и домашних животных (грызунов, зайцевидных, насекомоядных, хищных, птиц, рептилий и др.). Основными источниками инфекции являются грызуны (особенно полевки, зайцы, бурундуки, ондатры), в антропоургических очагах — мышевидные грызуны, овцы, собаки, парнокопытные.
Люди заражаются туляремией различными путями: контактным (при снятии шкур с животных, сборе павших грызунов и др.), аэрогенным (при вдыхании пыли от зерна, соломы, овощей), алиментарным и трансмиссивным.
В качестве переносчиков могут выступать иксодовые клещи, комары, блохи, мошки, слепни.
Профилактика. Наиболее эффективными способами уберечься от укусов клещей являются частый само- и взаимоосмотр поверхности тела в лесу, использование мер индивидуальной защиты (ношение комбинезонов, пропитанных репеллентами), прививки вакцинами.