Морфологический субстрат
Нервная система организма интегрирует работу эндокринной, иммунной, мышечной, репродуктивной и других систем и является главной регуляторной системой (после молекулы ДНК), построенной на основе нервной ткани, — это нервные клетки (нейроны), обширная сеть нервных окончаний и клетки глии. Из нервной ткани сформированы головной и спинной мозг — это центральная нервная система.
Другие морфологические элементы нервной ткани — нервные узлы, сплетения, стволы, волокна и окончания — это периферическая нервная система.
Нейрон имеет тело и отростки: один аксон (передает молекулярную информацию) и один или несколько дендритов (принимают молекулярную информацию).
По количеству отростков нейроны делятся на униполярные (один отросток); биполярные (2 отростка), например нейроны сетчатки глаз или спирального ганглия внутреннего уха; мультиполярные (3 отростка и более) — большинство нейронов.
Нейроны имеют разную форму, например, среди нейронов коры головного мозга выделены звездчатые, веретенообразные, паукообразные, пирамидные и горизонтальные.
Специфическая особенность нейронов заключается в том, что в постнатальном онтогенезе они не делятся — их размножение происходит внутриутробно, и к моменту рождения организма создается необходимый резерв, включающий 150 млрд нейронов (так же, как резерв из 2000 яйцеклеток — см. главу 9). Подсчитано, что в среднем за 70 лет жизни утрачиваются (гибнут) только 3\% нейронов (и около 20\% яйцеклеток)*.
* Ответ на вопрос, зачем нужны резервные нейроны, дается в конце этой главы.
Обширная сеть нервных окончаний , пронизывающих все ткани и органы, представлена огромным количеством окончаний нервных волокон. По функциональному назначению эти окончания делятся на три группы: эффекторы, рецепторы и синапсы.
К эффекторам относятся двигательные (моторные) и секреторные окончания. Моторные заканчиваются в мышечных тканях моторными бляшками (аксоно-мышечные синапсы) — это окончания моторных ядер головного мозга и нейронов передних рогов спинного мозга.
К рецепторам относятся чувствительные окончания или концевые части дендритов, рассеянные по всему организму и воспринимающие внешние и внутренние средовые воздействия. Среди них выделяют механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др. Рецепторы могут быть как свободными (состоят только из мелких окончаний осевого цилиндра), так и несвободными (имеют все компоненты нервного волокна). И те, и другие могут быть покрыты оболочками (инкапсулированные) или не покрыты ими (неинкапсулированные). Формы рецепторов разнообразны: пластинчатые и осязательные тельца, генитальные глыбки, температурные колбы, нервно-мышечные веретена.
Синапсы представляют собой соединения (контакты) между окончаниями аксонов и клетками-мишенями.
В составе синапса выделяют пресинаптический полюс (окончание аксона), контактирующий с аксоном, дендритом или телом другого нейрона, формирующего на своей поверхности постсинаптический полюс. Оба полюса покрыты мембранами (пре- и постсинаптическая мембраны соответственно), которые содержат мукополисахариды. Между полюсами расположена синаптическая щель.
Терминальная часть аксона представляет собой тонкие нити или веточки с концами в виде пуговок или колечек, которые находятся на поверхности другого нейрона. Она содержит множество митохондрий и мелких пузырьков. Эти пузырьки выходят через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель и поэтому называются синаптическими пузырьками. В них находятся нейромедиаторы (ацетилхолин, норадреналин, серотонин и др.). Число синапсов, приходящихся на 1 нейрон, достигает 10 тыс.
Синапсы делятся на аксо-соматические (аксон-тело), аксодендрические (аксон-дендрит) и аксо-аксональные (аксон-аксон). Могут встречаться синаптические гломерулы (1 аксон — 2 дендрита или
2 аксона — 2 дендрита). Общее количество синапсов у человека достигает 1014.
Эффективность работы синапсов обширной межнейронной сети зависит от сохранения стабильности механизмов и времени прохождения нервных импульсов (см. ниже) и от числа контактов у одного нейрона. Неполноценные нейроны имеют меньше контактов и поэтому утрачиваются. Их функции переходят к полноценным нейронам.
Клетки нейроглии делятся на два класса: микроглия или глиальные макрофаги (обеспечивают фагоцитоз), и макроглия или глиоциты. Макроглия включает астроциты, олигодендроглиоциты и эпендимациты.
Астроциты делятся на два типа: плазматические (расположены в сером веществе мозга, богаты митохондриями — они выполняют трофическую и обменную функции) и волокнистые (расположены в белом веществе мозга, выполняют опорную функцию).
Эпендимациты выстилают желудочки головного мозга и спинномозговой канал, где выполняют разграничительную и опорную функции, а некоторые из них — еще и секреторную функцию. Например, клетки субкомиссурального слоя задней комиссуры выделяют секрет, участвующий в регуляции водного обмена в желудочках мозга.
Самая многочисленная группа глиальных клеток — олигодендроглиоциты.
Они окружают тела нейронов, входят в состав оболочек нервных волокон и окончаний, принимают участие в их регенерации и дегенерации, восприятии и проведении нервных импульсов, а также выполняют трофическую и защитную функции.
Функциональный субстрат
В функционировании нервной системы принимают участие нейроны и межнейрональные связи, сформированные на основе обширной сети нервных окончаний, пронизывающих все тело и внутренние органы человека. В зависимости от выполняемой функции выделяют чувствительные нейроны (рецепторные или аффекторные), ассоциативные нейроны (вставочные) и эффекторные нейроны (двигательные или моторные). Первые генерируют нервные импульсы, вторые (их достаточно много) связывают между собой чувствительные и эффекторные нейроны, а третьи проводят нервные импульсы на ткани рабочих органов (мышцы и железы).
Кроме этих нейронов выделяют секреторные нейроны, например крупные нейроны ядер гипоталамуса. Их цитоплазма содержит гранулы и капли секрета, включающего белки, липиды и полисахариды.
Физиологическое устройство нервной системы включает цереброспинальную соматическую часть (иннервирует все тело, кроме внутренних органов, сосудов и желез) и вегетативную автономную часть (иннервирует внутренние органы, сосуды и железы). Основное отличие соматической части от автономной заключается в наличии у последней вместо одного двух афферентных нейронов.
Центральная нервная система, макро- и микросистемы
Центральная нервная система (цереброспинальная часть) — это головной мозг или сверхсистема, объединяющая макросистемы и микросистемы организма, которые сформировались в ходе эволюции на основе обширной сети межнейронных связей.
Макросистемы — это морфофункциональные образования высокого уровня.
Основной макросистемой является кора больших полушарий головного мозга, которая делится на новую (96\% всей коры), древнюю, старую и промежуточную.
Новая кора представлена слоем серого вещества толщиной 3-5 мм. Она содержит около 15 млрд мультиполярных нейронов, и в ней выделяют 6 этажей (пластинок): верхний молекулярный, наружный зернистый, пирамидный, внутренний зернистый, ганглионарный и полиморфный.
В коре два полушария. В каждом полушарии имеются борозды (центральная, латеральная, теменно-затылочная и др.), которые разделяют их на доли (лобная, височная, теменная и затылочная), и многочисленные извилины. В этих частях коры и под ними расположены корковые, корково-подкорковые, подкорковые (стволовые) сети нейронов, отличающиеся особенностями строения (цитоархитектоника) и расположением отростков нейронов (миелоархитектоника).
Функциональная роль коры огромна. Благодаря ассоциативным связям между всеми ее образованиями она интегрирует и контролирует все процессы жизнедеятельности организма. В частности, задние отделы коры принимают молекулярную информацию, а передние и средние отделы ее анализируют (обрабатывают) и организуют сложные формы поведения человека.
К высшим психическим функциям головного мозга относятся: гнозис (узнавание), мышление, память, праксис (целенаправленность действия), речь и др.
К основным нервным функциям относятся: двигательные, интеллектуальные, коммуникативные, перцептивные и др. Другие, меньшие по объему и значению макросистемы, — это подкорковые образования головного мозга, функционирование которых интегрирует кора больших полушарий.
Ствол головного мозга включает центры жизненно важных функций, как то: поддержание общего тонуса и контроль потребностей и мотивации организма, побуждение его к действию (голод, жажда, оборона, речь, стресс и др.), а также другие функции.
Особая роль в регуляции функций принадлежит лимбической макросистеме, основными образованиями которой являются гипоталамус (гиппокамп) и миндалевидное ядро, а также структуры, условно относящиеся к другим морфофункциональным системам, включая подкорковые и подкорково-корковые образования (поясная и грушевидная извилины, передние ядра таламуса, обонятельные луковицы, тракт и бугорок, гипоталамус, ретикулярная формация, участки лобных, височных и теменных долей коры больших полушарий). Иными словами, это те образования, которые тесно связаны между собой и другими морфофункциональными системами, но в составе лимбической макросистемы они интегрируют вегетативные функции с высшими поведенческими реакциями. Среди этих функций: адаптационное воздействие окружающей среды на рецепторный и синаптический аппарат, бодрствование, инстинкты, мотивации, мочеиспускание, обмен веществ, потоотделение, слезотечение, слюнотечение, сон, терморегуляция, тонус сердечно-сосудистой и эндокринной систем, дефекация, эмоции и др.
Спинной мозг — это второй по значимости компонент цереброспинальной соматической части нервной системы. Эта макросистема обеспечивает прохождение нервных импульсов через проводящие пути, восходящие к коре головного мозга (афферентные или центростремительные пути), и пути, нисходящие от него к ядрам спинного мозга (эфферентные или центробежные пути). Здесь также имеются собственные проводящие пути, связывающие между собой различные сегменты спинного мозга.
Микросистемы в отличие от макросистем регулируют только определенные отдельные функции.
Вегетативная нервная система
Вегетативная нервная система является автономной макросистемой, объединяющей две микросистемы: симпатическую и парасимпатическую. Первая тормозит, а вторая усиливает проведение молекулярной информации. К первой относятся тораколюмбальные ядра, ко второй — краниобульбарные и сакральные ядра.
Вегетативная нервная система имеет центральные и периферические отделы. Центральные отделы включают ядра среднего и продолговатого мозга, ядра боковых рогов грудных, поясничных и сакральных сегментов спинного мозга, а к периферическим отделам принадлежат нервные стволы, узлы, сплетения, волокна и окончания.
В сплетениях расположены нейроны с большим количеством ядер (до 15-ти в одной клетке). Эти ядра ограничены от цитоплазмы двумя мембранами, расположенными на расстоянии 200 A друг от друга и имеющими поры. В каждом ядре находятся 2-3 ядрышка с высоким содержанием РНК, что, например, характерно для клеток сетчатки глаз, предстательной железы и шейки матки.
Периферическая нервная система
К периферической нервной системе (помимо периферических структур вегетативной системы) относится нервная ткань в составе нейронов головного мозга, чувствительных ганглиев спинного мозга и идущих от них нервных узлов, стволов, волокон и окончаний.
Ганглии спинного мозга состоят из скоплений псевдоуниполярных нейронов, одетых в соединительнотканную капсулу, тонкие прослойки которой проникают в паренхиму узла, образуя остов с проходящими в нем сосудами. Их аксоны и дендриты образуют белое вещество спинного мозга — это преимущественно миелиновые волокна.
Нервные стволы или собственно нервы состоят из пучков нервных волокон, представляющих собой аксоны и/или дендриты (так называемые осевые цилиндры), сверху покрытые соединительнотканными капсулами (оболочками). Если одна оболочка покрывает одно нервное волокно — это эндоневрий. Если в одну оболочку «одеты» несколько нервных волокон (у каждого свой эндоневрий) — это периневрий или 5-6 плотных чередующихся слоев клеток и тонких фибрилл. Если в одну оболочку «одет» весь нервный ствол — это эпиневрий, содержащий фибробласты, клетки макроглии, жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды и нервные окончания.
Аксоны и дендриты нейронов могут образовывать смешанные волокна.
Нервные волокна покрыты либо миелиновыми, либо безмиелиновыми оболочками.
Сверху нервное волокно покрыто базальной мембраной, состоящей из двух слоев леммоцитов — клеток с овальными ядрами и вытянутой цитоплазмой (условно напоминают изоляционную ленту для электропроводки).
Миелиновые оболочки значительно толще безмиелиновых и имеют внутренний, прилегающий к осевому цилиндру (толстый) слой, состоящий из шванновских клеток (леммоциты, содержащие миелин — жироподобное вещество из липидов и белков).
Миелиновый слой — это цепочка из отдельных клеток в виде узловых сегментов (каждый сегмент представлен одним леммоцитом) и межузловых сужений — перетяжек Ранвье (границы между двумя леммоцитами).
Сразу за миелиновым слоем идет внешний (тонкий) слой, состоящий из леммоцитов, не содержащих миелина, и плотных коллагеновых фибрилл, не прерывающихся в перетяжках Ранвье.