По современным данным, первичные женские половые клетки — овогонии (от греч. oon — яйцо, gone — рождение) попадают в яичник из энтодермы желточного мешка (Хэм А., Кормак Д., 1983). Стромальные клетки проникают в яичник вместе с кровеносными сосудами и окружают овогонии плотным кольцом, давая начало фолликулярным клеткам (рис. 84).
В отличие от мужских половых клеток размножение женских половых клеток происходит во внутриутробном периоде, в результате чего образуются первичные (примордиальные) фолликулы, расположенные в корковом веществе яичника, вблизи его поверхности. Каждый такой фолликул содержит первичную женскую половую клетку — овогонию, покрытую одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия, клетки которого на ранних стадиях не отличаются от стромальных.
Овогония имеет крупное ядро с выраженным ядрышком и узкий ободок цитоплазмы, содержащий мелкие округлые митохондрии, липидные капли, хорошо выраженный комплекс Гольджи, небольшое количество узких цистерн зернистой эндоплазматической сети и многочисленные рибосомы. Поверхность овогонии гладкая, имеется небольшое количество коротких микроворсинок.
Клетки фолликулярного эпителия имеют мало органелл. Фолликул окружен тонкой базальной мембраной, отделяющей его от стромы. В конце 3-го месяца внутриутробного развития овогонии после много- кратного митотического деления превращаются в первичные овоциты (первого порядка), которые остаются в стадии покоя вплоть до периода полового созревания.
Первичный фолликул (folliculus ovaricus primarius) представляет собой первичный овоцит диаметром 25-30 мкм, покрытый двумя слоями фолликулярных эпителиоцитов и более. Превращение овогонии в овоцит первого порядка сопровождается увеличением объема цитоплазмы и количества митохондрий. Элементы комплекса Гольджи образуют множество везикул и трубочек, которые мигрируют на периферию клетки и участвуют в синтезе плотных кортикальных гранул диаметром 300- 500 нм. Крупное округлое ядро содержит деконденсированный хроматин и четко видное электронно-плотное ядрышко.
Цитолемма овоцита покрыта множеством коротких микроворсинок и окружена фолликулярными клетками, которые, в свою очередь, отграничены от окружающей ткани тонкой базальной мембраной. Лежащие
Рис. 84. Различные стадии спермато- и овогенеза: А — сперматогенез: 1 — первичная половая клетка; 2 — перемещение первичной половой клетки в гонаду; 3 — сперматогония; 4 — митоз «диплоидной» сперматогонии; 5 — сперматоцит I порядка; 6 — первое деление мейоза (мейоз I); 7 — сперматоцит II порядка; 8 — второе деление мейоза (мейоз II); 9 — сперматида; 10 — дифференцировка сперматид; 11 — зрелый сперматозоид; Б — овогенез:
1 — первичная половая клетка; 2 — перемещение первичной половой клетки в гонаду; 3 — овогония; 4 — митоз «диплоидной» овогонии; 5 — овоцит I порядка; 6 — первое деление мейоза (мейоз I) с остановкой в профазе; 7, 8 — созревание овоцита II порядка; 9 — кортикальные гранулы; 10 — завершение мейоза I;
11 — овоцит II порядка; 12 — первое полярное тельце; 13 — второе деление мейоза (мейоз II); 14 — зрелая яйцеклетка; 15 — второе полярное тельце
вокруг клетки стромы располагаются концентрически. Впоследствии они формируют теку фолликула.
В пубертатный период и у половозрелой женщины несколько первичных фолликулов превращаются во вторичные фолликулы. Вторичный фолликул представляет собой растущий первичный овоцит, покрытый несколькими слоями фолликулярных эпителиоцитов, образовавшихся благодаря их митотическому делению. Вокруг цитолеммы овоцита формируется прозрачная оболочка за счет секреции гликозаминогликанов и мукопротеинов фолликулярными эпителиоцитами и самим овоцитом. Прозрачная оболочка зрелого фолликула имеет толщину 5-10 мкм и представляет собой мелкозернистый слой, отделяющий овоцит от клеток фолликулярного эпителия. Многочисленные микроворсинки овоцита и цитоплазматические отростки фолликулярных клеток (эпителиоцитов) внедряются в прозрачную зону и даже прободают ее и подходят к цитолемме овоцита. Одновременно соединительная ткань, окружающая фолликул, образует его теку (от греч. theca — ячейка).
В период активного (большого) роста вторичный фолликул превращается в третичный, или пузырчатый (везикулярный), фолликул (folliculus ovaricus vesiculosus), который представляет собой овоцит, покрытый прозрачной оболочкой и множеством фолликулярных эпителиоцитов, между которыми имеется полость (фолликулярная пещера), заполненная фолликулярной жидкостью (рис. 85). Вокруг прозрачной зоны расположен один слой фолликулярных клеток, образующих лучистый венец (corona radiata). Фолликулярные клетки, отделенные от лучистого венца фолликулярной жидкостью пещеры, образуют зернистый слой (stratum granulosum).
Фолликул окружен сформированной текой. Накапливающаяся фолликулярная жидкость оттесняет окруженный фолликулярными клетками овоцит в сторону. В период большого роста фолликула происходят
Рис. 85. Строение пузырчатого (везикулярного) фолликула яичника (граафова пузырька): 1 — наружная оболочка фолликула; 2 — внутренняя оболочка фолликула; 3 — полость фолликула с фолликулярной жидкостью; 4 — яйценосный холмик; 5 — яйцеклетка; 6 — блестящая оболочка; 7 — лучистый венец; 8 — фолликулярные клетки
интенсивный рост цитоплазмы и ядра овоцита и накопление в цитоплазме РНК и желтка.
Зрелый пузырчатый фолликул (граафов пузырек), достигающий в диаметре 1 см, покрыт соединительнотканной оболочкой (текой) фолликула, в которой выделяют наружную оболочку, образованную плотной соединительной тканью, и внутреннюю оболочку, богатую кровеносными капиллярами. К внутренней оболочке прилежит зернистый слой. В одном участке этот слой утолщен, здесь находится яйценосный холмик (cumulus oophorus), в котором залегает яйцеклетка — овоцит, окруженный прозрачной (лучистой) зоной и лучистым венцом. Внутри зрелого фолликула яичника имеется полость, содержащая фолликулярную жидкость.
Фолликулярные эпителиоциты продуцируют эстрогены. Клетки внутренней оболочки теки фолликула (текальные эндокриноциты — текоциты), согласно современным воззрениям, также продуцируют эстрогены. Впоследствии они трансформируются в теколютеоциты желтого
тела. Следует подчеркнуть, что женская половая клетка во время овогенеза, подобно мужским, защищена от вредных воздействий гематофолликулярным барьером, образованным толстой базальной мембраной, фолликулярными клетками и прозрачной оболочкой.
После созревания пузырек (зрелый фолликул), находящийся непосредственно под покровным эпителием яичника и даже приподнимающий его, разрывается. При этом яйцеклетка (вторичный овоцит), окруженная блестящей оболочкой и фолликулярными клетками, выходит в брю- шинную полость (овуляция), откуда попадает в маточную трубу.
Яйцеклетка (ovum) — самая крупная клетка человека, имеет диаметр до 150 мкм. Крупное округлое ядро содержит деконденсированный хроматин и четко видное электронно-плотное ядрышко. Яйцеклетка обладает гаплоидным (одинарным) набором хромосом, в ее цитоплазме много митохондрий, элементов зернистой эндоплазматической сети, свободных рибосом, РНК, желтка и включений гликогена, кортикальных гранул, окруженных мембраной, липидных капель, лизосом и кристаллических телец.
Кнаружи от цитоплазматической мембраны расположена блестящая (прозрачная) зона, которая представляет собой мелкозернистый слой толщиной 5-10 мкм, отделяющий яйцеклетку от фолликулярных клеток, образующих лучистый венец.
В обоих яичниках у новорожденной девочки около 2 млн овоцитов первого порядка. К началу полового созревания в яичниках остается около 300 000 первичных овоцитов, большинство из которых также гиб- нет в течение периода половой зрелости. У женщины в течение ее жизни созревает лишь 400-500 яйцеклеток. Остальные в это время растущие фолликулы (и яйцеклетки) подвергаются обратному развитию, атрезируются. В результате образуются атретические тела (ciorpus atrieticum).
В полость лопнувшего пузырька изливается кровь. Внутренняя оболочка теки с оставшимися фолликулярными клетками образует многочисленные складки. Наружная оболочка теки не изменяется. В сгусток крови быстро врастает соединительная ткань, размножаются капилляры внутренней оболочки теки, в результате чего сгусток крови быстро замещается соединительной тканью. Клетки фолликулярного эпителия размножаются, гипертрофируются, образуя желтое тело (corpus luteum). Эти клетки превращаются в зернистые лютеоциты, в которых накапливается пигмент. Клетки внутренней оболочки теки у человека трансформируются в теколютеоциты. Есть основания полагать, что оба вида клеток секретируют прогестерон.
Если яйцеклетка не оплодотворяется, то маленькое желтое тело (до 1,0-1,5 см), называемое циклическим (менструальным) желтым телом (corpus luteum menstruationis), существует недолго (12-14 дней). В нем формируется соединительная ткань, в результате чего образуется беловатое тело (corpus albicans), которое рассасывается через несколько лет. Если яйцеклетка оплодотворяется и наступает беременность, то образуется желтое тело беременности (corpus luteum graviditatis), которое увеличивается, достигая 5,0 см в диаметре, и сохраняется в таком виде в течение 6 мес, выполняя важную эндокринную функцию. В последние 3 мес беременности желтое тело дегенерирует, дегенерация прогрессирует после родов. В дальнейшем желтое тело также замещается соединительной тканью и превращается в беловатое тело. На местах лопнувших фолликулов на поверхности яичника остаются рубцы, углубления и складки.
Кровоснабжение яичника и его придатков осуществляется ветвями яичниковой артерии (ветви брюшной части аорты) и яичниковых ветвей (из маточной артерии). Венозная кровь оттекает по одноименным венам.
Лимфатические сосуды яичника впадают в поясничные лимфатические узлы.
Яичник иннервируется ветвями из брюшного аортального и нижнего подчревного сплетений.
Возрастные особенности яичника. У новорожденной девочки яичник имеет цилиндрическую форму, в 8-12 лет он становится яйцевидным. Длина яичника новорожденной девочки около 1,9 см, ширина — 3-7 мм, масса — 0,16 г. К 7 годам длина яичника достигает 2,5 см, масса — 3,3 г. В подростковом и юношеском возрасте длина яичника увеличивается до 5 см, ширина достигает 3 см, толщина — 1,5 см, масса — 6,0 г. У женщин после 40-50 лет масса яичников уменьшается, а после 60-70 лет происходит их постепенная атрофия. У новорожденных и девочек грудного возраста поверхность яичников гладкая, в подростковом возрасте на поверхности появляются неровности, обусловленные созреванием фолликулов, желтыми телами и рубцами в ткани яичника. У новорожденных и в грудном возрасте в ткани яичников появляются первичные фолликулы. В подростковом возрасте в корковом веществе яичников образуются вторичные (пузырчатые) фолликулы, которые на разрезах органа имеют вид полостей со светлым содержимым.
У новорожденной девочки яичники расположены вне полости малого таза, над лобковым симфизом, и наклонены вперед. К 3-5 годам яичники в результате смещения вниз и поворота своей длинной осью
примерно на 90? приобретают поперечное положение. В 4-7 лет яичники опускаются в полость малого таза, где принимают то положение, которое свойственно им у взрослой женщины.