Закономерности строения тела человека обусловлены его эмбриональным развитием. Рассмотрим основные этапы развития человеческого зародыша.
Зародыш (эмбрион) — организм, развивающийся в теле матери. Зародышем называют организм в течение первых 8 недель, когда происходят основные изменения его строения (эмбриональный период). Остальная, большая часть внутриутробного развития, с 9-й недели и до рождения называется плодным, или фетальным, периодом, а сам развивающийся организм — плодом.
Оплодотворение яйцеклетки происходит в маточной трубе, после чего возникает качественно новая структура: одноклеточный зародыш — зигота. Оплодотворение — видоспецифичный процесс, через прозрачную зону яйцеклетки может пройти сперматозоид только того же вида, что и яйцеклетка. При оплодотворении мембраны обеих гамет (половых клеток)
сливаются, после чего сливаются ядра, образуя диплоидное ядро. Сперматозоид не только вносит свою ДНК в клетку, но и активирует метаболизм. После оплодотворения мембрана яйцеклетки становится непроницаемой для других сперматозоидов. В первые дни после оплодотворения в маточной трубе происходит дробление зиготы, которое длится 3-4 дня, затем на стадии морулы выходит в матку, где дробление сильно ускоряется и к концу 6-х суток образуется бластула (от греч. blastos — росток) — пузырек, который на 6-7-й день после оплодотворения внедряется (имплантируется) в слизистую оболочку матки. У бластулы различают заполненную жидкостью полость — бластоцель (от греч. koilos — полый). Стенками бластулы являются многочисленные клетки — бластомеры (от греч. meros — доля) двух видов: крупные темные и мелкие светлые. Из мелких клеток формируется стенка пузырька — трофобласт (от греч. trophe — питание), дающий в дальнейшем начало внешнему слою оболочек зародыша. Скопление более крупных бластомеров получило название эмбриобласта — «зачатка зародыша» (от греч. embryon — зародыш), который прилежит к трофобласту изнутри, образуя зародышевый узелок (рис. 41). Из этого узелка развиваются зародыш и внезародышевые части (кроме трофобласта). На второй неделе развития эмб- риобласт расщепляется на две пластинки, между которыми образуется щель — будущий амниотический пузырек (первая стадия гаструляции). Одна из пластинок, образованная высокими призматическими клетками, прилежащая к трофобласту, образует эпибласт, дающий начало эктодермальной пластинке (от греч. ektos — вне, derma — кожа) — наружному зародышевому листку. Вторая, внутренняя, пластинка — гипобласт, образованный слоем кубических клеток, из которых формируется энтодерма (от греч. entos — внутри). Края энтодермы разрастаются, соединяются между собой и образуют желточный пузырек, а эктодермальная пластинка формирует амниотический пузырек.
С 15-17-го дня развития (3-я неделя беременности) начинают развиваться трехслойный зародыш и осевые органы (вторая стадия гаструляции). Клетки наружной (эктодермальной) пластинки зародышевого щитка смещаются к заднему его концу, в результате чего возникает утолщение — первичная полоска, направленная кпереди. Краниальная часть первичной полоски имеет небольшое возвышение — первичный (гензеновский) узелок, а сама полоска по срединной линии слегка вогнута (первичная бороздка). Клетки эктодермальной пластинки, лежащие впереди первичного узелка, погружаются в промежуток между наружной (эктодермальной) и внут- ренней (энтодермальной) пластинками, образуют хордальный (головной) от- росток, который дает начало спинной струне — хорде (от греч. chorde —
Рис. 41. Дробление зиготы и образование зародышевых листков: А — зигота; Б, В — дробление зиготы; Г — морулобластула: 1 — эмбриобласт; 2 — трофобласт; Д — бластоциста: 1 — эмбриобласт; 2 — трофобласт; 3 — полость амниона. Е — бластоциста: 1 — эмбриобласт; 2 — полость амниона; 3 — бластоцель; 4 — эмбриональная энтодерма; 5 — амниотический эпителий; Ж, З, И: 1 — экто- дерма; 2 — энтодерма; 3 — мезодерма (по Р. Крстичу, с изменениями)
струна). Клетки первичной полоски, прорастая по обе стороны между наружной и внутренней пластинками зародышевого щитка и вперед по бокам от хорды, образуют средний зародышевый листок — мезодерму. Зародыш становится трехслойным. Из трех слоев зародыша развиваются все ткани будущего организма. На 3-й неделе развития из эктодермы начинает формироваться нервная трубка. От задней части внутренней (энтодермальной) пластинки во внезародышевую мезодерму (амниотическую ножку) впячивается аллантоис (от греч. allantoides — колбасовидный). По ходу аллантоиса от зародыша через амниотическую ножку к ворсинкам хориона прорастают кровеносные (пупочные) сосуды.
Рис. 42. Развитие эмбриона и зародышевых оболочек на ранних стадиях онтогенеза человека: А — 2-3 нед; Б — 4 нед; В — 6 нед: 1 — полость амниона; 2 — тело эмбриона; 3 — желточный мешок; 4 — трофобласт; Г — плод 4-5 мес: 1 — тело эмбриона (плода); 2 — амнион; 3 — желточный мешок; 4 — хорион; 5 — пупочный канатик
На 3-4-й неделе развития зародышевый щиток изгибается и становится выпуклым, формирующаяся глубокая продольная борозда — туловищная складка — отграничивает его края от амниона. Зародыш из плоского щитка превращается в объемное тело, эктодерма покрывает зародыш со всех сторон, а энтодерма, оказавшаяся внутри тела зародыша, свертывается в трубку — зачаток будущей кишки. Узкое отверстие, сообщающее эмбриональную кишку с желточным мешком и образующими его элементами, в дальнейшем превращается в пупочное кольцо (рис. 42). Из энтодермы возникают эпителий и железы желудочнокишечного тракта и дыхательной системы, из эктодермы — нервная система, эпидермис и его производные, эпителиальная выстилка анального отдела прямой кишки, влагалища, ротовой полости.
Эмбриональная (первичная) кишка сначала замкнута, у ее переднего и заднего концов имеются впячивания эктодермы — ротовая ямка (будущая ротовая полость) и клоакальная (заднепроходная) ямка (бухта). Ротовую ямку отделяет от первичной кишки двуслойная (глоточная) перепонка (мембрана), заднепроходную ямку — также двуслойная заднепроходная (аналь- ная) перепонка. На 4-5-й неделе прорывается передняя (глоточная) перепонка, на 3-м месяце — задняя. Амнион, заполненный жидкостью, окружает зародыш, предохраняя его от различных повреждений. Рост желточного мешка постепенно замедляется, он редуцируется.
Дифференцировка (от лат. differens — различие) мезодермы начинается в конце 3-й недели развития. В мезодерме дифференцируются эм- бриональные зачатки костей скелета, мышц, собственно кожи и других органов, а также эмбриональная соединительная ткань — мезенхима. Дорсальная часть мезодермы, которая расположена по бокам от хорды, подразделяется на сегменты тела — сомиты, число пар которых на 34-й день развития достигает 43-44. В сомитах различают три части:
Рис. 43. Тело эмбриона в поперечном разрезе (схема): 1 — нервная трубка; 2 — хорда; 3 — аорта; 4 — склеротом; 5 — миотом; 6 — дерма- том; 7 — первичная кишка; 8 — вторичная полость тела (целом)
передне-медиальную — склеротом, из которого развиваются кости и хрящи скелета; латеральнее расположен миотом, из которого формируется поперечнополосатая скелетная мускулатура; кнаружи от миотома лежит дерматом, из которого возникает собственно кожа (рис. 43).
Из вентральной несегментированной части мезодермы — спланхнотома — образуются две пластинки. К первичной кишке прилежит медиальная (висцеральная) пластинка — спланхноплевра, к стенке тела зародыша прилежит латеральная (наружная) пластинка — соматоплевра. Из этих пластинок развивается мезотелий серозных оболочек, а пространство между пластинками превращается в полости (брюшинную, плевральную и пе- рикардиальную). Из мезенхимы спланхноплевры образуются все слои пищеварительной трубки, кроме эпителия, который имеет энтодермальное происхождение. Из мезенхимы спланхнотома образуются клетки крови, гладкая мышечная ткань, кровеносные и лимфатические сосуды, соединительная ткань. Мезенхима спланхнотомов является также источником развития сердечной поперечнополосатой мышечной ткани, коркового вещества надпочечника и эпителия половых желез (яичек, яичников). На границе между сомитами и спланхнотомами из мезодермы образуются нефротомы, из которых развиваются эпителий почек и семявыносящих путей.
На 4-й неделе из эктодермы формируются зачатки органа слуха (сначала слуховые ямки, затем слуховые пузырьки) и зрения (будущие хрусталики над возникающими из боковых выпячиваний головного мозга глазными пузырями). В это же время преобразуются висцеральные отделы головы, группирующиеся вокруг ротовой бухты, которую спереди охватывают лоб- ный и верхнечелюстные отростки. Каудальнее последних видны контуры нижнечелюстной и гиоидной (подъязычной) висцеральных дуг.
На передней поверхности туловища зародыша выделяются сердечный, а за ним печеночный бугры. Углубление между этими буграми указывает на место образования поперечной перегородки — одного из за- чатков диафрагмы.
Каудальнее печеночного выроста находится брюшной стебелек, включающий крупные кровеносные сосуды и соединяющий эмбрион с внезародышевыми оболочками (пупочный канатик).
К концу 1-го месяца развития заканчивается закладка осевых органов зародыша, который имеет длину 6,5 мм. На 5-8-й неделе у зародыша начинают развиваться органы — сердце, легкие, усложняется строение кишечной трубки, формируются висцеральные и жаберные дуги, образуются кап- сулы органов чувств. Нервная трубка полностью замыкается и расширяется в головном конце (будущий головной мозг). В возрасте около 31-32 дней
(5-я неделя) длина зародыша составляет 7,5 мм. На 6-й неделе заметны закладки наружного уха, с конца 6-7-й недели — пальцев рук, а затем ног
В конце 2-го — начале 3-го лунного месяца развития плода можно различить относительно огромную голову, на которой видны рот, нос, глаза и уши, туловище и конечности. Начинают образовываться ногти и индифферентные наружные половые органы, которые можно дифференцировать на 4-м лунном месяце. На 5-м месяце развивается кожный покров, покрытый пушком, начинают функционировать сальные железы, начинает развиваться подкожная основа. В течение 9-го месяца интенсивно формируется подкожная основа, пушок выпадает, его замещают настоящие волосы, уплотняются хрящи носа и ушной раковины, удлиняются ногти, выходя за пределы кончиков пальцев.
Ход развития зародыша определяют 3 группы факторов: 1) генетические факторы; 2) взаимодействия частей зародыша; 3) воздействие внешних по отношению к зародышу факторов (механических — давле- ние, физических — температура, лучистая энергия, химических — лекарственные вещества и др.). Все эти факторы тесно связаны между собой. Изменение этой связи и внешних условий может привести к нарушению развития отдельных частей зародыша.