При контакте клеток друг с другом их цитолеммы вступают во взаимодействия. При этом образуются особые объединяющие структуры — межклеточные соединения (рис. 3). Они формируются при образовании многоклеточного организма во время эмбрионального развития и при образовании тканей. Межклеточные соединения (junctiones intercellulares) подразделяются на простые и сложные. В простых соединениях цитолеммы соседних клеток соприкасаются друг с другом или образуют изгибы наподобие зубцов, так что зубцы цитолеммы одной клетки внедряются между двумя зубцами другой (зубчатое соединение). Встречаются соединения в виде глубоко вдающихся впячиваний цитолеммы одной клетки в цитолемму другой (пальцевидное соединение). Между цитолеммами соседних клеток во многих соединениях сохраняется межклеточная щель шириной 15-20 нм.
Сложные (специальные) соединения, в свою очередь, подразделяются на адгезионные (пятно смыкания), запирающие зоны и зоны слипания. Пятно слипания, или десмосома (macula adherens), состоит из двух электронноплотных пластинок, принадлежащих цитолеммам соседних клеток, разделенных межклеточным пространством размером около 25 нм, заполненным тонкофибриллярным веществом гликопротеиновой природы.
Полудесмосома, образованная лишь одной пластинкой с входящими в нее тонофиламентами, прикрепляет клетку к базальной мембране. Зона
Рис. 3. Межклеточные соединения: А — плотный контакт: 1 — просвет контакта; 2 — плотный контакт; 3 — межклеточное пространство; Б — десмосома: 1 — электронноплотная пластинка; 2 — тонофиламенты; 3 — межклеточное пространство; В — полудесмосома: 1 — электронноплотная пластинка; 2 — тонофиламенты; 3 — межклеточное пространство; 4 — гликокаликс; 5 — базальная мембрана; Г — нексус (щелевидное соединение): 1 — цитолеммы смежных клеток; 2 — коннексоны, каждый из которых состоит из 6 субъединиц с цилиндрическим каналом
слипания (zonula adherens), или лентовидная десмосома, представляет собой «ленту», которая огибает всю поверхность клетки вблизи ее апикального отдела. Ширина межклеточного пространства, заполненного волокнистым веществом, не превышает 15-20 нм. Цитоплазматическая поверхность «ленты» уплотнена и укреплена сократительным пучком актиновых филаментов.
Запирающая зона (zonula occludens), или плотное соединение, имеет вид пояска шириной 0,5-0,6 мкм, поэтому через плотные контакты молекулы не проходят.
Нексус, или щелевидный контакт (nexus, s. macula communicans), или синапс, рассматривается как проводящее соединение. Через такие сое- динения из одной клетки в другую проходят водорастворимые малые
молекулы с молекулярной массой не более 1500 Д. Такими контактами соединены очень многие клетки человека. В нексусе между цитолеммами соседних клеток имеется пространство шириной 2-4 нм. Щелевые контакты играют важную роль в осуществлении функции клеток, обладающих выраженной электрической активностью (например, кардиомиоцитов). Синапсы играют важную роль в осуществлении функций нервной системы (см. «Нервная ткань»).
У многих клеток цитолемма образует различной величины вытягивания — микроворсинки, которые обеспечивают увеличение клеточной поверхности. Это, как правило, связано с осуществлением функции вса- сывания веществ из внешней для клетки среды. Микроворсинки представляют собой выпячивания цитолеммы длиной 1-2 мкм и диаметром до 0,1 мкм. В гиалоплазме ворсинок проходят продольные пучки актиновых микрофиламентов (30-40), поэтому длина микроворсинок может изменяться. У основания микроворсинки в поверхностном комплексе клетки происходит объединение ее микрофиламентов с элементами цитоскелета.
Поверхность микроворсинок также покрыта гликокаликсом. При особой активности всасывания микроворсинки близко располагаются друг возле друга. При этом микроворсинки образуют щеточную каемку. У щеточной каемки многие молекулы гликокаликса обладают фермен- тативной активностью.
Особо крупные микроворсинки длиной до 7 мкм называют стереоцилиями. Они имеются у некоторых специализированных клеток (например, у сенсорных клеток в органах равновесия и слуха).