Ухо, auris, состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Они составляют периферический отдел слухового (звукового) и статокинетического анализаторов. В функциональном отношении наружное и среднее ухо являются звукоулавливающими и звукопроводя- щими отделами.
Внутреннее ухо — улитковый лабиринт, содержит рецепторный аппарат, воспринимающий звуковые раздражения. В вестибулярном лабиринте внутреннего уха находятся рецепторы органа равновесия, обеспечивающие поддержание равновесия и ориентировку тела в пространстве.
РАЗВИТИЕ УХА
Полагают, что первично в процессе филогенеза возникает статическая функция. Прототипом лабиринта у беспозвоночных живот- ных, живущих в воде, является статический пузырек. У рыб появляются полукружные каналы. Считают, что эти образования у низших водных животных являются и слуховыми аппаратами. У наземных животных слуховой аппарат постепенно обособляется, формируется звуковоспринимающий отдел, который прогрессивно усложняется у амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. У амфибий появляется звукопроводящий аппарат — среднее ухо, а у наземных млекопитающих — слуховой проход и ушная раковина.
В процессе онтогенеза уха первым возникает зачаток внутреннего уха, затем среднего и наружного.
Внутреннее ухо. Раньше всех образований уха в начале 3-й недели развития закладывается перепончатый лабиринт в виде утолщения эктодермы по обеим сторонам от нервной пластинки. В течение 3-й и 4-й недель это утолщение превращается в слуховую ямку и слуховой пузырек с эндолимфатическим протоком. В конце 6-й недели в пузырьке появляются выступы — полукружные протоки и происходит разделение слухового пузырька на эллиптический и сфери- ческий мешочки. Формируются нейроэпителиальные клетки в гребешках и пятнах. На 6-8-й неделе образуется улитковый проток. Дифференцирование спирального органа начинается на 3-м месяце внутриутробного развития. Одновременно с процессом дифференцирования перепончатого лабиринта вокруг него происходит концентрация мезенхимы, которая превращается в хрящ, а затем в кость — возникает костный лабиринт. Развивается перилимфатическое пространство, заполненное жидкостью.
Среднее ухо. На 2-м месяце развития из дистальной части первой жаберной борозды возникает закладка барабанной полости, а из проксимальной — слуховой трубы. Из производных нижнечелюстной и подъязычной жаберных дуг развиваются слуховые косточки.
Наружное ухо. Развитие ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки происходит на 2-м месяце внут-
Рис. 265. Фронтальный разрез через орган слуха.
1 — ушная раковина; 2 — наружный слуховой проход; 3 — барабанная перепонка; 4 — наковальня, молоточек, стремя; 5 — височная кость; 6 — слуховая труба; 7 — улитка.
риутробного периода. Эти образования формируются из мезенхимы, окружающей первую жаберную борозду.
НАРУЖНОЕ УХО
Наружное ухо, auris externa, состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки (рис. 265).
Ушная раковина, auricula, представляет собой овальную воронку с развернутыми краями, укрепленную на барабанной части височной кости связками и мышцами. Мышцы ушной раковины у человека рудиментарные; они утратили свои функции, и смещения ушной раковины незначительные. Верхние 2/3 ушной раковины состоят из эластического хряща, покрытого надхрящницей и кожей. Нижняя треть — долька ушной раковины (мочка), lobulus auriculae, лишена хряща. Она образована соединительной тканью и кожей. В хрящевой части ушной раковины выделяют ряд возвышений и углублений. На свободном крае раковины расположен завиток, helix, ниже и кпереди от него — противозавиток, antihelix. Нижняя часть хряща раковины образует 2 выступа: средний — козелок,
tragus, сзади и снизу — противокозелок, antitragus, которые ограни- чивают отверстие наружного слухового прохода.
Наружный слуховой проход, meatus acusticus externus, — изогнутый канал длиной около 3,5 см, диаметром 0,7-0,9 см, который слепо заканчивается барабанной перепонкой. Наружная треть прохода хрящевая, внутренние 2/3 — костные, образованы наружным слуховым проходом височной кости. Костная часть слухового прохода прилежит к височно-нижнечелюстному суставу, поэтому при воспалительном процессе в этой области жевательные движения становятся болезненными. Нижняя стенка граничит с околоушной слюнной железой, верхняя — со средней черепной ямкой, задняя — с сосцевидным отростком височной кости. В толще задней стенки проходит лицевой нерв. Наружный слуховой проход выстлан кожей, которая в хрящевой части снабжена волосами, сальными железами и видоизмененными сальными железами, выделяющими серу. В костной части кожный покров истончен, переходит в барабанную перепонку.
Барабанная перепонка, membrana tympani, находится на границе наружного и среднего уха. Это соединительнотканная пластинка округлой формы диаметром 0,9-1,0 см и толщиной 0,1-0,15 мм. По периферии она укреплена барабанной и чешуйчатой частями височной кости посредством волокнисто-хрящевого кольца, anulus fibrocartilagineus. Верхняя часть барабанной перепонки, соответствующая чешуйчатой части височной кости, слабо натянута и носит название ненатянутой части, pars flaccida. Остальная часть перепонки называется натянутой частью, pars tensa. У взрослых барабанная перепонка расположена косо по отношению к наружному слуховому проходу, образуя с его верхней стенкой тупой угол, а с нижней — острый. Барабанная перепонка к центру воронкообразно втянута внутрь барабанной полости. Место наибольшего вдавления — пупок барабанной перепонки, umbo membranae tympanicae. В этом месте со стороны барабанной полости к ней прикреплена рукоятка молоточка. На остальном протяжении рукоятка молоточка прилежит к перепонке.
СРЕДНЕЕ УХО
К среднему уху, auris media, относятся барабанная полость, слуховые косточки, суставы и мышцы слуховых косточек, слуховая труба (рис. 266).
Барабанная полость, cavitas tympanica, расположена в пирамиде височной кости между наружным и внутренним ухом. Она имеет
Рис. 266. Среднее ухо (вид на барабанную перепонку с внутренней стороны). 1 — головка молоточка; 2 — связка молоточка; 3 — надбарабанное углубление; 4 — наковальня; 5 — связка наковальни; 6 — барабанная струна; 7 — пирамидальное возвышение; 8 — стремя; 9 — рукоятка молоточка; 10 — барабанная перепонка; 11 — слуховая труба; 12 — перегородка между полуканалами; 13 — мышца, напрягающая барабанную перепонку; 14 — отросток молоточка.
форму неправильного куба объемом до 1 см3; содержит 3 слуховые косточки и сухожилия мышцы, напрягающей барабанную перепонку, и стременной мышцы. Барабанная полость имеет 6 стенок: покры- шечную, яремную, сонную, сосцевидную, перепончатую и лабиринтную. Все стенки выстланы слизистой оболочкой с однослойным плоским, местами кубическим или цилиндрическим эпителием.
Покрышечная стенка, paries tegmentalis, верхняя, отделяет барабанную полость от средней черепной ямки. У новорожденных и детей первых лет жизни барабанная полость сообщается с полостью средней черепной ямки через щель между пирамидой и чешуей височной кости. Этим объясняется возникновение мозговых симптомов при острых воспалениях среднего уха у детей.
Яремная стенка, paries jugularis, нижняя, отделяет барабанную полость от луковицы внутренней яремной вены и соответствует дну яремной ямки височной кости. На стенке имеется отверстие сосцевидного канальца.
Сонная стенка, paries caroticus, передняя, отделяет барабанную полость от сонного канала. В стенке находятся 2 отверстия мышеч- но-трубного канала височной кости: верхнее соответствует полуканалу мышцы, напрягающей барабанную перепонку, нижнее — полуканалу слуховой трубы. Имеется также ряд отверстий, которыми открываются сонно-барабанные канальцы.
Сосцевидная стенка, paries mastoideus, — задняя стенка, прилежит к отростку височной кости. В верхнем отделе стенки располо- жен вход в пещеру, aditus ad antrum, ниже — костный выступ — пирамидальное возвышение, eminentia pyramidalis, от которого на- чинается стременная мышца.
Лабиринтная стенка, paries labyrinthicum, — медиальная стенка, отделяет барабанную полость от преддверия внутреннего уха. На этой стенке имеется 2 отверстия: окно преддверия, fenestra vestibuli, и окно улитки, fenestra cochleae, между которыми находится возвышение — мыс, promontorium, соответствующий завитку улитки. Окно преддверия закрыто основанием стремени, окно улитки — вторичной барабанной перепонкой, membrana tympanica secundaria. Над окном преддверия находится выступ лицевого канала, prominentia canalis facialis, который соответствует горизонтальному отрезку канала лицевого нерва.
Перепончатая стенка, paries membra- naceus, — латеральная стенка, образована барабанной перепонкой и в верх- нем отделе — барабанной и чешуйчатой частями височной кости. Вблизи бара- банной перепонки через барабанную полость проходит барабанная струна, которая ложится между молоточком и наковальней и выходит из полости через каменисто-барабанную щель.
Слуховые косточки, ossicula auditus (рис. 267), представлены тремя образованиями: молоточком, malleus, наковальней, incus, и стременем, stapes. Косточки соединены между собой суставами и расположены в виде цепочки между барабанной перепонкой и окном преддверия. При колебаниях барабанной перепон-
Рис. 267. Слуховые косточки. 1 — наковальня; 2 — сочленение наковальни и молоточка: 3 — головка молоточка; 4 — шейка молоточка; 5 — рукоятка молоточка; 6 — головка стремени; 7, 9 — ножки стремени; 8 — ос- нование стремени; 10 — чечевицеобразный отросток на конце длинной ножки наковальни для сочленения с головкой стремени; 11 — длинная ножка нако- вальни; 12 — короткая ножка наковальни.
ки слуховые косточки перемещаются и передают эти колебания перилимфе. Головка молоточка соединяется с телом наковальни. Рукоятка молоточка срастается с барабанной перепонкой. Основание стремени посредством кольцевой связки стремени, ligamentum anulare stapediale, укреплено подвижно в окружности отверстия преддверия. Основная масса слуховых косточек: головка, шейка молоточка и тело наковальни находятся в надбарабанном углублении. В барабанной полости расположены сухожилие мышцы, напрягающей барабанную перепонку, и стременная мышца, которые прикрепляются к слуховым косточкам. Они удерживают барабанную перепонку и слуховые косточки в определенном напряжении, соответствующем силе и высоте поступающих звуков, а также защищают внутреннее ухо от чрезмерных звуковых раздражений.
Слуховая (евстахиева) труба, tuba auditiva, соединяет барабанную полость с полостью носоглотки, что выравнивает давление на бара- банную перепонку. В барабанную полость слуховая труба открывается барабанным отверстием, ostium tympanicum tubae auditivae, в носоглотку — глоточным отверстием, ostium pharyngeum tubae auditivae. Длина слуховой трубы у взрослого 3,5-4,0 см (у новорожденных 2 см). Она состоит из короткой костной части (1/3 длины) и длинной хрящевой (2/3 длины). В месте перехода костной части в хрящевую труба изогнута и имеет перешеек. Костная часть представлена полуканалом слуховой трубы мышечно-трубного канала височной кости. Хрящевая часть образована эластическим хрящом.
Слуховая труба выстлана слизистой оболочкой с мерцательным эпителием, которая в хрящевой части имеет слизистые железы и лимфоидные узелки. От хрящевой части слуховой трубы берут начало мышца, поднимающая небную занавеску, и мышца, напрягающая небную занавеску. При сокращении этих мышц во время глотания и зевания глоточное отверстие слуховой трубы открывается, воздух из носоглотки проникает в барабанную полость и дав- ление воздуха в носоглотке и среднем ухе выравнивается. У новорожденных слуховые трубы прямые, хрящевая часть развита слабо, перешеек отсутствует.
ВНУТРЕННЕЕ УХО
Внутреннее ухо, auris interna, расположено в пирамиде височной кости и представлено костным лабиринтом и заключенным в нем перепончатым лабиринтом (рис. 268). Между костным и перепончатым лабиринтами находится перилимфатическое пространство,
Рис. 268. Костный лабиринт; вид снаружи.
1 — canalis semicircularis anterior; 2 — crus osseum commune; 3 — ampulla ossea anterior; 4 — recessus ellipticus; 5 — recessus sphericus; 6 — cupula cochleae; 7 — средний завиток улитки; 8 — верхний завиток улитки; 9 — основной завиток улитки; 10 — crista vestibuli; 11 — fenestra cochleae; 12 — fenestra vestibuli; 13 — ampulla ossea posterior; 14 — canalis semicircularis posterior; 15 — crus osseum simplex; 16 — canalis semicircularis lateralis; 17 — ampulla ossea lateralis.
заполненное жидкостью — перилимфой. Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью — эндолимфой.
В костном лабиринте, labyrinthus osseus, выделяют среднюю часть — преддверие, переднюю — улитку и заднюю — 3 костных полукружных канала.
Преддверие, vestibulum, — небольшая овальная полость. Полость разделена гребнем, crista vestibuli, на 2 углубления: заднее эллиптическое, recessus ellipticus, и переднее сферическое, recessus sphericus. В первом расположен эллиптический мешочек, utriculus, перепончатого лабиринта, во втором — сферический мешочек, sacculus. В области эллиптического углубления сзади открываются 5 отверстий полукружных каналов, впереди — внутреннее отверстие водопрово- да преддверия, который проходит в толще пирамиды и заканчивается на ее задней поверхности наружным отверстием, apertura externa aqueductus vestibuli. Передняя часть преддверия сообщается с отверстием канала улитки. На латеральной стенке преддверия, граничащей с барабанной полостью, находятся окно преддверия, закрытое основанием стремени, и окно улитки, затянутое вторичной барабанной перепонкой. Медиально преддверие граничит с внутренним слуховым проходом.
Полукружные каналы, canales semicirculares ossei, расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: передний полукруж-
ный канал, canalis semicircularis anterior, лежит вертикально в сагиттальной плоскости; задний, canalis semicircularis posterior, — вертикально во фронтальной плоскости; латеральный, canalis semicircularis lateralis, — горизонтально. Каналы не строго параллельны основным осям тела, а располагаются к ним под углом 30-45?. Полукружные каналы дугообразно изогнуты и имеют каждый по 2 конца — костные ножки. Одна из ножек полукружного канала расширена в виде ампулы и называется ампулярной костной ножкой, а ножка без ампулы — простой. Соседние простые ножки переднего и заднего полукружных каналов соединяются и образуют обшую костную ножку, поэтому 3 полукружных костных канала открываются в эллиптическое углубление преддверия 5 отверстиями.
Улитка, cochlea, — спиральный костный канал длиной 20-30 мм, который образует 2,5 оборота вокруг конусообразного костного стержня, modiolus. Через отверстия в основании стержня проходят ветви улитковой части преддверно-улиткового нерва. В улитке выде- ляют основание, обращенное медиально к внутреннему слуховому проходу, и купол, направленный латерально к барабанной полости. От стержня в просвет костного канала улитки отходит костная спиральная пластинка, lamina spiralis ossea, которая повторяет ход канала. Она несколько короче канала и не достигает купола.
Просвет перепончатого канала улитки имеет форму треугольника, одна из сторон которого срастается со стенкой костного канала улитки, а две другие соединяются под углом 40-45?, вершина которого достигает свободного края спиральной костной пластинки.
Костная спиральная пластинка и две стенки перепончатого канала улитки делят перилимфатическое пространство канала улитки на 2 хода: лестницу преддверия, scala vestibuli, и барабанную лест- ницу, scala tympani.
Лестница преддверия сообщается с преддверием, а барабанная лестница отделяется от барабанной полости вторичной барабанной перепонкой, закрывающей окно улитки. У купола обе лестницы сообщаются посредством отверстия улитки — геликотремы, helicotrema.
Перепончатый лабиринт, labyrinthus membranaceus (рис. 269), расположен внутри костного лабиринта и местами полностью повторяет его форму. В нем различают вестибулярный и улитковый лабиринты. Вестибулярный лабиринт, labyrinthus vestibularis, представлен эллиптическим и сферическим мешочками и 3 полукружными протоками, улитковый лабиринт, labyrinthus cochlearis, — улитковым протоком. Эллиптический и сферический мешочки залегают в пред-
Рис. 269. Костный и перепончатый лабиринты правого уха (схема; черным обозначен перепончатый лабиринт; костная ткань заштрихована).
1 — эллиптический мешочек; 2 — сферический мешочек; 3 — эндолимфатический проток; 4 — эндолимфатический мешок; 5 — улитковый проток; 6 — передняя перепончатая ампула; 7 — латеральная перепончатая ампула; 8 — задняя перепончатая ампула; 9 — передний полукружный проток; 10 — задний полукружный проток; 11 — латеральный полукружный проток; 12 — общая перепончатая ножка; 13 — проток эллиптического и сферического мешочков; 14 — соединяющий проток; 15 — передний полукружный канал; 16 — латеральный полукружный канал; 17 — задний полукружный канал; 18 — преддверие; 19 — лестница преддверия; 20 — барабанная лестница; 21 — каналец улитки; 22 — вторичная барабанная перепонка; 23 — стремя; 24 — твердая оболочка головного мозга.
дверии костного лабиринта и расположены в нем в соответствующих углублениях. Эллиптический мешочек сообщается с полукруж- ными протоками, сферический — с улитковым протоком.
Между собой мешочки соединены протоком, ductus utriculosaccularis.
Мешочки и ампулы полукружных протоков содержат волосковые чувствительные клетки органа равновесия, улитковый проток — чувствительные волосковые клетки органа слуха. Волосковые чувствительные клетки мешочков расположены в участках, которые называются пятнами, maculae. Эти клетки покрыты тонковолокнистой мембраной, содержащей кристаллы карбоната кальция — статоконии (отолиты). К основанию волосковых клеток прилежат нервные окончания дендритов клеток преддверного узла. Аксоны этих клеток образуют преддверную часть преддверно-улиткового нерва. Механическое давление и смещение мембраны вызывают раздраже-
ние волосковых клеток, которое передается нервным окончаниям. Адекватным раздражителем чувствительных клеток мешочков являются ускорение или замедление прямолинейного движения тела, гравитационное поле Земли и вибрационные колебания.
Полукружные протоки, ductus semicirculares, pacnoложены в костных каналах и повторяют их строение. Протоки имеют ампулярные и простые ножки, отделены от стенок костных каналов перилимфатическим пространством. Волосковые чувствительные клетки расположены на ампулярных гребешках, cristae ampullares, которые в виде поперечных складок находятся в каждой ампуле и занимают 1/3 ее поверхности. В указанных клетках заканчиваются дендриты клеток преддверного узла. При поворотах головы или ускоренном угловом вращении всего тела в полукружных протоках смещается эндолимфа, что приводит к раздражению волосковых клеток, которое передается окончаниям вестибулярной части VIII пары черепных нервов. Это возбуждение вызывает рефлекторное сокращение мышц, корригирующих положение тела и глазных яблок. Таким образом, в пятнах сферического и эллиптического мешочков и 3 ампулярных гребешках берет начало проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора (рис. 270). Первый нейрон статокинетического анализатора находится в преддверном узле, второй нейрон — в верхнем, нижнем, медиальном и латеральном ядрах вестибулярной части VIII пары черепных нервов. Указанные ядра дают начало волокнам, идущим к мозжечку, среднему мозгу, клеткам передних рогов спинного мозга, в составе медиального продольного пучка, а также к таламусу. В таламусе лежит тело тре- тьего нейрона, отростки которого направляются в корковый конец анализатора в лобную, височную и теменную доли.
Улитковый проток, ductus cochlearis, треугольной формы, расположен внутри костного канала улитки и повторяет его обороты. Проток начинается в костном преддверии в улитковом углублении, recessus cochlearis, и заканчивается вблизи купола улитки. Наружная стенка протока покрыта эпителием так называемой сосудистой полоски, содержащей большое количество капилляров и, как полагают, вырабатывающей эндолимфу. Вестибулярная стенка обращена к лестнице преддверия и покрыта со стороны протока плоским эпителием, а со стороны лестницы: преддверия — эндотелием. Барабанная стенка (спиральная мембрана), отделяющая улитковый проток от барабанной лестницы, представлена базилярной пластинкой, lamina basilaris, которая является продолжением костной спиральной пластинки. Эта соединительнотканная пластинка состоит из расположенных поперечно коллагено-
Рис. 270. Проводящий путь вестибулярного анализатора.
1 — мозжечок; 2 — мост; 3 — ядро шатра; 4 — задний продольный пучок; 5 — преддверные (вестибулярные) ядра; 6 — преддверная (вестибулярная) часть преддверно-улиткового нерва; 7 — преддверный (вестибулярный) узел; 8 — внутреннее ухо; 9 — преддвер- но-спинномозговой путь; 10 — разрез продолговатого мозга; 11 — разрез спинного мозга. Стрелками показаны направления нервных импульсов.
вых волокон различной длины. На всем протяжении базилярной пластинки располагается звуковоспринимающий аппарат — спиральный орган, organum spirale. Спиральный орган имеет чувствительные клетки, снабженные волосками, погруженными в покровную прилежащую мембрану. Основания волосковых клеток окружены окончаниями улитковой части VIII пары черепных нервов. Всего у человека насчитывается около 23 500 волосковых клеток.
Покровная мембрана, membrana tectoria, имеет желеобразную консистенцию, состоит из субмикроскопических кристаллов, со- единенных склеивающим веществом в тонкие волокна. При колебаниях базилярной пластинки волоски чувствительных клеток растягиваются или сжимаются. Эти колебания волосков преобразуются
Рис. 271. Распространение звуковой волны в наружном, среднем и внутреннем ухе (показано стрелками).
1 — барабанная перепонка; 2 — молоточек; 3 — наковальня; 4 — стремя; 5 — круглое окно; 6 — барабанная лестница; 7 — улитковый проток; 8 — лестница преддверия.
(в результате цитохимических процессов в волосках) в нервные импульсы, которые передаются по улитковой части VIII пары черепных нервов в головной мозг.
ПУТИ ПРОХОЖДЕНИЯ ЗВУКОВЫХ ВОЛН
Звуковые колебания поступают в наружный слуховой проход (рис. 271), достигают барабанной перепонки и вызывают ее коле- бания. Они передаются цепочке слуховых косточек и через основание стремени в окне преддверия — перилимфе лестницы преддверия. Колебания перилимфы распространяются через геликотрему на перилимфу барабанной лестницы и давят на вторичную барабанную перепонку, выпячивая ее в сторону барабанной полости. Колебательные движения перилимфы в лестницах передаются стенкам улиткового протока и эндолимфе, заполняющей его. Это приводит к смещению базилярной пластинки, деформации волосковых клеток, возникновению в них электрических потенциалов и передаче их окончаниям улитковой части преддверно-улиткового нерва.
ПУТЬ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА
Первый нейрон находится в спиральном узле улитки, ganglion spirale cochleare, который расположен в основании стержня улитки. Дендриты его клеток проходят через отверстия в спиральной костной пластинке и заканчиваются в волосковых клетках спирального органа. Нейроны спирального узла улитки образуют улитковую часть VIII пары черепных нервов и достигают переднего и заднего улитковых ядер (второй нейрон). Отростки клеток заднего ядра выходят на поверхность ромбовидной ямки и образуют слуховые полоски, которые по средней линии погружаются внутрь, присоединяются к волокнам трапециевидного тела и в составе латеральной петли противополож- ной и своей сторон доходят до подкорковых центров слуха. Волокна переднего ядра формируют трапециевидное тело и заканчиваются в его ядрах и верхней оливы противоположной стороны (частично своей стороны) — третий нейрон. Отростки клеток ядер верхней оливы и трапециевидного тела (третий нейрон) соединяются с отростками клеток заднего ядра (второй нейрон) и образуют латеральную (слуховую) петлю (рис. 272), которая заканчивается в подкорковых цент- рах слуха — нижних холмиках и медиальном коленчатом теле. Нижние холмики не имеют связи с корой. Отростки клеток медиального коленчатого тела в составе внутренней капсулы и слуховой лучистости достигают верхней височной извилины, где находится корковый конец слухового анализатора, и его возбуждение превращается в ощущение. От ядер нижних холмиков, верхней оливы, трапециевидного тела отходят слуховые волокна и их коллатерали к передним рогам спинного мозга, двигательным ядрам среднего мозга, моста, продолговатого мозга и к медиальному продольному пучку. По этим путям осуществляются рефлекторные движения головы, мышц глазного яблока, туловища, конечностей в ответ на слуховые раздражения.
На функцию слухового анализатора влияет состояние других анализаторов, особенно зрительного и обонятельного. Порог вос- приятия звуков меняется в течение дня в зависимости от утомления, фактора внимания, положения головы (например, при запрокидывании головы он заметно снижается).