В среднем отделе пищеварительного тракта происходит главным образом химическая обработка пищи под воздействием ферментов, вырабатываемых железами, всасывание продуктов переваривания пищи, формирование каловых масс.
16.3.1. Желудок
Желудок выполняет в организме ряд важнейших функций. Главной из них является секреторная. Она заключается в выработке железами желудочного сока. В его состав входят ферменты пепсин, ренин, липаза, а также соляная кислота и слизь.
Пепсин — основной фермент желудочного сока, с помощью которого в желудке начинается процесс переваривания белков. Пепсин вырабатывается в неактивной форме в виде пепсиногена, который в содержимом желудка в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму — пепсин.
Из пепсиногена у человека образуется несколько близких по строению пепсинов, а также пепсиноподобный фермент гастриксин. Эти ферменты наиболее активны в кислой среде (для пепсина оптимум рН 1,5-2,5, для гастриксина рН 3,0). Кроме того, в желудочном соке детей грудного возраста открыт фермент ренин, который близок по свойствам пепсину.
Пепсин гидролизует большинство белков, поступивших с пищей, до полипептидов меньших размеров (альбумозы и пептоны), которые далее поступают в кишечник и подвергаются ферментативному распаду до конечных продуктов — свободных аминокислот. Однако некоторые белки (кератины, гистоны, протамины, мукопро-теиды) пепсином не расщепляются.
Ренин у грудных детей превращает растворимый казеиноген молока в нерастворимый казеин (створаживание молока). У взрослых людей эту функцию выполняет пепсин.
Липаза содержится в желудочном соке в небольшом количестве, у взрослых малоактивна, у детей расщепляет жиры молока.
Слизь, покрывая поверхность слизистой оболочки желудка, и бикарбонат в составе слизи (ионы НСО3-) предохраняют ее от действия хлористоводородной кислоты и от повреждения грубыми комками пищи.
Осуществляя химическую переработку пищи, желудок вместе с тем выполняет еще некоторые важные для организма функции. Механическая функция желудка состоит в перемешивании пищи с желудочным соком и перемещении переработанной пищи в двенадцатиперстную кишку. В осуществлении функции принимает участие мускулатура желудка. В стенке желудка образуется антианемический фактор, который способствует поглощению витамина В12, поступающего с пищей. При отсутствии этого фактора у человека развивается злокачественное малокровие. Через стенку желудка происходит всасывание таких веществ, как вода, спирт, соли, сахар и др. Вместе с тем желудок выполняет и экскреторную функцию. Особенно наглядно эта функция проявляется при заболевании почек, когда через стенку желудка выделяется ряд конечных продуктов обмена белков (аммиак, мочевина и др.). Эндокринная функция желудка заключается в выработке ряда биологически активных веществ — гастрина, гистамина, серотонина, мотилина, энтероглюкагона и др. Эти вещества оказывают стимулирующее или тормозящее действие на моторику и секреторную активность железистых клеток желудка и других отделов пищеварительного тракта.
Развитие. Желудок появляется на 4-й нед внутриутробного развития, а в течение 2-го мес формируются все основные его отделы. Однослойный столбчатый эпителий желудка развивается из энтодермы кишечной трубки. Желудочные ямочки образуются в течение 6-10-й нед развития плода, железы закладываются в виде почек на дне желудочных ямочек и, разрастаясь, в дальнейшем располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки. Вначале в составе желез появляются париетальные клетки, затем главные и слизистые клетки. В это же время (6-7-я нед) из мезенхимы формируются сначала кольцевой слой мышечной оболочки, затем — мышечная пластинка слизистой оболочки. На 13-14-й нед образуется наружный продольный и несколько позднее — внутренний косой слой мышечной оболочки. Мезотелий возникает из висцерального листка спланхнотома.
Строение. В желудке различают кардиальный, фундальный отделы, тело желудка и пилорический отделы. Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.
Для рельефа внутренней поверхности желудка характерно наличие трех видов образований — продольных желудочных складок, желудочных полей и желудочных ямочек.
Желудочные складки (plicae gastricae) образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой. Желудочные поля (акае gastricae) представляют собой отграниченные друг от друга бороздками участки слизистой оболочки. Они имеют многоугольную форму и размер поперечника от 1 до 16 мм. Наличие полей объясняется тем, что железы желудка располагаются группами, отделенными друг от друга прослойками соединительной ткани. Поверхностно лежащие вены в этих прослойках просвечивают в виде красноватых линий, выделяя границы между полями. Желудочные ямочки (foveolae gastricae) — углубления эпителия в собственной пластинке слизистой оболочки. Они встречаются по всей поверхности желудка. Число ямочек в желудке достигает почти 3 млн. Желудочные ямочки имеют микроскопические размеры, но величина их неодинакова в различных отделах желудка. В кардиальном отделе и теле желудка их глубина составляет всего 1/4 толщины слизистой оболочки. В пилорической части желудка ямочки более глубокие. Они занимают около половины толщины всей слизистой оболочки. На дне желудочных ямочек открываются протоки желез. Слизистая оболочка наиболее тонкая в кардиальном отделе.
Слизистая оболочка желудка состоит из эпителия, собственной пластинки (l. propria mucosae) и мышечной пластинки (l. muscularis mucosae).
Эпителий, выстилающий поверхность слизистой оболочки желудка и ямочек, однослойный столбчатый железистый (см. рис. 16.19). Все поверхностные слизистые эпителиоциты желудка (epitheliocyti seu mucocyti superficiales gastrici) постоянно выделяют мукоидный (слизеподобный) секрет. Каждая железистая клетка четко подразделяется на две части — базальную и апикальную (рис. 16.20). В базальной части, прилежащей к базальной мембране, лежит овальной формы ядро, над которым располагается комплекс Гольджи. Апикальная часть клетки заполнена зернами или каплями муко-идного секрета. Специфичность секрета поверхностных эпителиоцитов
Рис. 16.19. Строение стенки дна желудка:
а, б — схемы; в — микрофотография. 1 — однослойный столбчатый железистый эпителий; 2 — желудочная ямочка; 3 — собственная пластинка слизистой оболочки; 4 — собственные железы желудка; 5 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 6 — подслизистая основа: I — кровеносный сосуд, II — жировая клетка; 7 — мышечная оболочка; 8 — межмышечное нервное сплетение; 9 — серозная оболочка
Рис. 16.19. Продолжение (обозначения см. выше)
у человека и животных определяется составом углеводного компонента, в то время как белковая часть характеризуется общностью гистохимических свойств. Углеводный компонент играет определяющую роль в защитной реакции слизистой оболочки желудка на повреждающее действие желудочного сока. Роль поверхностных эпителиоцитов желудка заключается в выработке слизи, которая служит защитой как от механического воздействия грубых частиц пищи, так и от химического действия желудочного сока. Количество слизи в желудке сильно увеличивается при попадании в него раздражающих веществ (алкоголь, кислота, горчица и др.).
В собственной пластинке слизистой оболочки расположены железы желудка, между которыми лежат тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. В ней в большем или меньшем количестве
всегда имеются скопления лимфоидных элементов либо в виде диффузных инфильтратов, либо в виде солитарных (одиночных) лимфоидных узелков, которые чаще всего располагаются в области перехода желудка в двенадцатиперстную кишку.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из трех слоев, образованных гладкой мышечной тканью: внутреннего и наружного циркулярных и среднего — продольного (см. рис. 16.19). От мышечной пластинки отдельные мышечные клетки отходят в соединительную ткань собственной пластинки слизистой оболочки. Сокращение мышечных элементов слизистой оболочки обеспечивает ее подвижность, а также способствует выведению секрета из желез желудка.
Железы желудка (gll. gastricae) в различных его отделах имеют неодинаковое строение. Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, пилорические и кардиальные. Количественно преобладают собственные железы желудка. Они залегают в области тела и дна желудка (фундальные). Кардиальные и пилорические железы располагаются в одноименных частях желудка.
Собственные железы желудка (gll. gastricae propriae) — наиболее многочисленные. У человека их насчитывается около 35 млн. Площадь каждой железы составляет приблизительно 100 мм2. Общая секреторная поверхность фундальных желез достигает огромных размеров — около 3-4 м2. По
Рис. 16.20. Ультрамикроскопическое строение поверхностных эпителиоцитов желудка (по С. Ито):
1 — микроворсинки; 2 — гранулы слизистого секрета; 3 — митохондрии; 4 — комплекс Гольджи; 5 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 6 — базальная мембрана
строению эти железы представляют собой простые неразветвленные, иногда очень слабо разветвленные трубчатые железы (см. рис. 16.19, б, в). Длина одной железы около 0,65 мм, диаметр ее колеблется от 30 до 50 мкм. Железы группами открываются в желудочные ямочки. В каждой железе различают перешеек (isthmus), шейку (cervix) и главную часть (pars principalis), представленную телом (corpus) и дном (fundus). Тело и дно составляют секреторный
Рис. 16.21. Ультрамикроскопическое строение собственной железы желудка (по Р. В. Крстичу, с изменениями):
1 — просвет железы; 2 — шеечный мукоцит; 3 — париетальные экзокриноциты; 3а — внутриклеточные канальцы; 4 — главные экзокриноциты; 5 — эндокриноциты; 6 — капилляр; 7 — нервное волокно
отдел железы, а шейка и перешеек — ее выводной проток. Просвет в железах очень узкий и почти не виден в препаратах желудка, окрашенных общегистологическими красителями.
Собственные железы желудка содержат пять основных видов железистых клеток: главные экзокриноциты, париетальные экзокриноциты, шеечные слизистые клетки (мукоциты), эндокринные (аргирофильные), малодиффе-ренцированные (камбиальные) эпителиоциты.
Главные экзокриноциты (exocrinocyti principales) располагаются преимущественно в области дна и тела железы (рис. 16.21). Ядра этих клеток имеют округлую форму, лежат в центре клетки. В клетке выделяют базальную
и апикальную части. Базальная часть клетки окрашивается базофиль-но. Здесь находится хорошо развитый синтетический аппарат клетки. На апикальной плазмолемме обнаруживаются короткие микроворсинки. Под плазмолеммой в апикальной части клетки располагаются гранулы белкового секрета диаметром 0,9-1 мкм. Главные экзокриноциты секретируют пепсиноген — профермент (зимоген), который в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму — пепсин. Предполагают, что ренин, расщепляющий белки молока, также вырабатывается главными клетками. При изучении различных фаз секреции главных экзокриноцитов выявлено, что в активной фазе выработки и накопления секрета эти клетки крупные, в них хорошо различимы гранулы зимогена. После выделения секрета величина клеток и количество гранул в их цитоплазме заметно уменьшаются. Экспериментально доказано, что при раздражении блуждающего нерва клетки быстро освобождаются от гранул пепсиногена.
Париетальные (обкладочные) экзокриноциты (exocrinocyti parietales) располагаются снаружи от главных и слизистых клеток, плотно прилегая к их базальным частям (см. рис. 16.21). Они больше главных клеток, неправильной формы. Париетальные клетки лежат поодиночке и сосредоточены главным образом в области тела и шейки железы. Цитоплазма этих клеток резко оксифильна. В каждой клетке содержится одно или два ядра округлой формы, лежащие в центре. Внутри клеток располагаются внутриклеточные секреторные канальцы (canaliculis intracellulares) с многочисленными микроворсинками и мелкими везикулами и трубочками, формирующими тубуловезикулярную систему, играющую важную роль в транспорте С1-. Внутриклеточные канальцы переходят в межклеточные канальцы, находящиеся между главными и слизистыми клетками и открывающиеся в просвет железы (см. рис. 16.21). От апикальной поверхности клеток отходят микроворсинки. Для париетальных клеток характерно наличие многочисленных митохондрий. Роль париетальных клеток собственных желез желудка заключается в выработке Н+-ионов и хлоридов, из которых образуется соляная кислота. Париетальные клетки также секретируют внутренний фактор Кастла, необходимый для всасывания витамина В12 в тонкой кишке. В базальной части клеток синтезируется и секретируется бикарбонат. Последний по кровеносным сосудам поступает к поверхностным муко-цитам, поглощается ими и выделяется на апикальной поверхности клетки. Здесь происходит нейтрализация соляной кислоты. Разрушение бикарбо-натного слоя (алкоголем, некоторыми лекарственными препаратами) ведет к очаговой гибели эпителиоцитов желудка.
Шеечные слизистые клетки располагаются только в шейке собственных желез. Ядра у них уплощенные, иногда неправильной треугольной формы, лежат обычно у основания клеток. В апикальной части этих клеток находятся секреторные гранулы. Слизь, выделяемая шеечными клетками, слабо окрашивается основными красителями, но хорошо выявляется муцикарми-ном. По сравнению с поверхностными клетками желудка шеечные клетки меньших размеров и всегда содержат значительно меньшее количество капель слизи. Их секрет по составу отличается от мукоидного секрета,
Рис. 16.22. Пилорический отдел желудка: а — схема; б — микрофотография. 1 — желудочные ямочки; 2 — собственная пластинка слизистой оболочки; 3 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 4 — пилорические железы
выделяемого железистым эпителием желудка. В шеечных клетках в противоположность другим клеткам фундальных желез часто обнаруживаются фигуры митоза. Полагают, что эти клетки являются источником регенерации как секреторного эпителия желез, так и эпителия желудочных ямок.
В теле собственных желез обнаруживаются слизистые клетки, которые в своей базальной части содержат темное ядро (см. рис. 16.21). В апикальной части этих клеток находятся множество круглых или овальных гранул, небольшое количество митохондрий и комплекс Гольджи. Эти клетки рассматриваются как переходные формы с последующим развитием в главные экзокриноциты.
Согласно унитарной теории, источником развития эпителиоцитов является стволовая клетка в составе шейки железы, которая путем дивергентной дифференцировки дает начало клеточным дифферонам поверхностных, ямочных, слизистых желез, париетальных и главных эк-зокриноцитов, эндокриноцитов. Эндокринные клетки описаны далее.
Пилорические железы (gll. pyloricae) расположены в зоне перехода желудка в двенадцатиперстную кишку (рис. 16.22). Их число составляет около 3,5 млн. Пилорические железы отличаются от собственных желез несколькими признаками: они расположены редко, разветвлены, имеют широкие просветы; большинство
пилорических желез лишено париетальных клеток.
Концевые отделы пилорических желез построены в основном из клеток, напоминающих по своему строению слизистые клетки собственных желез желудка. Ядра их сплющены и лежат у основания клеток. В цитоплазме при использовании специальных методов окраски выявляется слизь. Клетки пилорических желез богаты дипептидазами. Секрет, вырабатываемый пило-рическими железами, имеет щелочную реакцию.
Рис. 16.22. Продолжение (обозначения см. выше)
Строение слизистой оболочки в пилорическом отделе имеет некоторые особенности: желудочные ямочки здесь более глубокие, чем в теле желудка, и занимают около половины всей толщины слизистой оболочки (см. рис. 16.22). Около выхода из желудка эта оболочка имеет хорошо выраженную кольцевую складку, что отражает наличие пилорического сфинктера. Последний образован циркулярно расположенными пучками гладких миоцитов мышечной оболочки желудка. Сфинктер регулирует поступление пищи из желудка в кишечник.
Кардиальные железы (gll. cardiacae) — простые трубчатые железы с сильно разветвленными концевыми отделами. Выводные протоки (шейки) этих желез короткие, выстланы призматическими клетками. Ядра клеток сплющенной формы, лежат у основания клеток. Цитоплазма их светлая. При специальной окраске муцикармином в ней выявляется слизь. По-видимому, секреторные клетки этих желез идентичны клеткам, выстилающим пило-рические железы желудка и кардиальные железы пищевода. В них также обнаружены дипептидазы. Иногда в кардиальных железах встречаются в небольшом количестве главные и париетальные клетки.
Желудочно-кишечные эндокриноциты (endocrinocyti gastrointestinales). В желудке по морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено несколько видов эндокринных клеток.
ЕС-клетки — самые многочисленные, располагаются в области тела и дна желез между главными клетками. Эти клетки секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует секрецию пищеварительных ферментов, выделение слизи, двигательную активность. Мелатонин регулирует фотопериодичность функциональной активности (т. е. зависит от действия светового цикла). G-клетки (гастрин-продуцирующие) также многочисленны и находятся главным образом в пилориче-ских железах, а также в кардиальных, располагаясь в области их тела и дна, иногда
шейки. Выделяемый ими гастрин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками, соляной кислоты — париетальными, а также моторику желудка. При гиперсекреции желудочного сока у человека отмечается увеличение числа G-клеток. Кроме гастрина, эти клетки выделяют энкефалин, являющийся одним из эндогенных морфинов. Ему приписывают роль медиации боли. Менее многочисленными являются Р-, ECL-, D-, D1-, А-клетки и др.
Р-клетки секретируют бомбезин, стимулирующий выделение соляной кислоты и панкреатического сока, богатого ферментами, а также усиливают сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря. ECL-клетки (энтерохромаффиноподоб-ные) характеризуются разнообразием формы и располагаются главным образом в теле и дне фундальных желез. Эти клетки вырабатывают гистамин, который регулирует секреторную активность париетальных клеток, выделяющих хлориды. D- и D1-клетки выявляются главным образом в пилорических железах. Они являются продуцентами активных полипептидов. D-клетки выделяют соматостатин, ингиби-рующий синтез белка. D1-клетки секретируют вазоинтестинальный пептид (ВИП), который расширяет кровеносные сосуды и снижает артериальное давление, а также стимулирует выделение гормонов поджелудочной железы. А-клетки синтезируют глюкагон, т. е. имеют сходную функцию с эндокринными А-клетками островков поджелудочной железы.
Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон (см. рис. 16.19, а). В ней расположены артериальное и венозное сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое нервное сплетение.
Мышечная оболочка желудка относительно слабо развита в области его дна, хорошо выражена в теле и наибольшего развития достигает в пилори-ческом отделе. В мышечной оболочке различают три слоя, образованных гладкими мышечными клетками (см. рис. 16.19, а). Наружный продольный слой является продолжением продольного мышечного слоя пищевода. Средний — циркулярный, также представляющий собой продолжение циркулярного слоя мышечной оболочки пищевода, наибольшего развития достигает в пилорическом отделе, где образует пилорический сфинктер толщиной около 3-5 см. Внутренний слой представлен пучками гладких мышечных клеток, имеющих косое направление. Между слоями мышечной оболочки располагаются межмышечное нервное сплетение и сплетения лимфатических сосудов.
Серозная оболочка желудка образует наружную часть его стенки, состоит из рыхлой соединительной ткани, которая с поверхности покрыта мезотелием.
Васкуляризация. Артерии, питающие стенку желудка, проходят через серозную и мышечную оболочки, отдавая им соответствующие ветви, а далее переходят в мощное сплетение в подслизистой основе. Веточки от него проникают через мышечную пластинку слизистой оболочки в ее собственную пластинку и образуют там второе сплетение. От этого сплетения отходят мелкие артерии, продолжающиеся в кровеносные капилляры, оплетающие железы и обеспечивающие питание эпителия желудка. Из кровеносных капилляров, находящихся в слизистой оболочке, кровь собирается в мелкие вены. Непосредственно под эпителием проходят отно-
сительно крупные посткапиллярные вены звездчатой формы (vv. stellatae). Повреждение эпителия желудка обычно сопровождается разрывом этих вен и значительным кровотечением. Вены слизистой оболочки, собираясь вместе, формируют сплетение, расположенное в собственной пластинке около артериального сплетения. Второе венозное сплетение располагается в подслизистой основе. Все вены желудка, начиная с вен, лежащих в слизистой оболочке, снабжены клапанами. Лимфатическая сеть желудка берет начало от лимфатических капилляров, слепые концы которых находятся непосредственно под эпителием желудочных ямочек и желез в собственной пластинке слизистой оболочки. Эта сеть сообщается с широкопетлистой сетью лимфатических сосудов, расположенной в подслизистой основе. От лимфатической сети отходят отдельные сосуды, пронизывающие мышечную оболочку. В них вливаются лимфатические сосуды из лежащих между мышечными слоями сплетений.
Иннервация. Желудок имеет два источника эфферентной иннервации: парасимпатический (от блуждающего нерва) и симпатический (из пограничного симпатического ствола). В стенке желудка располагаются три нервных сплетения: межмышечное, подслизистое и субсерозное. Нервные ганглии малочисленны в кардиальной области, увеличиваются в числе и размерах в пилорическом отделе.
Ганглии самого мощного — межмышечного — сплетения построены преимущественно из клеток I типа и незначительного количества клеток II типа. Наибольшее количество клеток II типа наблюдается в пилорическом отделе желудка. Подслизистое сплетение развито слабо. Возбуждение блуждающего нерва ведет к ускорению сокращения желудка и усилению выделения железами желудочного сока. Возбуждение симпатических нервов, наоборот, вызывает замедление сократительной деятельности желудка и ослабление желудочной секреции.
Афферентные волокна образуют чувствительное сплетение, расположенное в мышечной оболочке, волокна которого осуществляют рецептор-ную иннервацию нервных узлов, гладких мышц, соединительной ткани. В желудке обнаружены поливалентные рецепторы.
16.3.2. Тонкая кишка
Тонкая кишка подразделяется на три отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную. В тонкой кишке подвергаются химической обработке все виды питательных веществ — белки, жиры и углеводы. В переваривании белков участвуют ферменты панкреатического сока (трипсин, химотрипсин, коллагеназа, эластаза, карбоксилаза) и кишечного сока (ами-нопептидаза, лейцинаминопептидаза, аланинаминопептидаза, трипептида-зы, дипептидазы, энтерокиназа).
Энтерокиназа вырабатывается клетками слизистой оболочки кишки в неактивной форме (киназоген), обеспечивает превращение неактивного фермента трип-синогена в активный трипсин. Пептидазы обеспечивают дальнейший последова-
тельный гидролиз пептидов, начавшийся в желудке, до свободных аминокислот, которые всасываются эпителиоцитами кишечника и поступают в кровь.
В переваривании углеводов также участвуют ферменты поджелудочной железы и кишечного сока: бета-амилаза, амило-1,6-глюкозидаза, олиго-1,6-глюкозидаза, мальтаза (альфа-глюкозидаза), лактаза, которые расщепляют полисахариды и дисахариды до простых сахаров (моносахаридов) — глюкозы, фруктозы, галактозы, всасываемых эпителиоцитами кишки и поступающих в кровь.
Переваривание жиров осуществляют панкреатические липазы, расщепляющие триглицериды, и кишечная липаза, обеспечивающая гидролитическое расщепление моноглицеридов. Продуктами расщепления жиров в кишечнике являются жирные кислоты, глицерин, моноглицериды.
В тонкой кишке происходит также процесс всасывания продуктов расщепления белков, жиров и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды. Кроме того, кишечник выполняет механическую функцию: проталкивает химус в каудальном направлении. Эта функция осуществляется благодаря перистальтическим сокращениям мышечной оболочки кишки. Эндокринная функция, выполняемая специальными секреторными клетками, заключается в выработке биологически активных веществ — серотони-на, гистамина, мотилина, секретина, энтероглюкагона, холецистокинина, панкреозимина, гастрина и ингибитора гастрина. Клетки, синтезирующие эти гормоны, относятся к дисперсной эндокринной системе (APUD-серии клеток) (см. главу 15).
Развитие. Тонкая кишка начинает развиваться на 5-й нед эмбриогенеза. Эпителий ворсинок, крипт и дуоденальные железы тонкой кишки образуются из кишечной энтодермы. На первых этапах дифференциров-ки эпителий однорядный кубический, затем он становится двухрядным, и, наконец, на 7-8-й нед возникает однослойный столбчатый эпителий. На 8-10-й нед развития появляются ворсинки и крипты. В течение 20- 24-й нед формируются циркулярные складки и появляются дуоденальные железы. Клетки кишечного эпителия у 4-недельного эмбриона не дифференцированы и характеризуются высокой пролиферативной активностью. Дифференцировка эпителиоцитов начинается на 6-12-й нед развития. Дивергентная дифференцировка стволовой клетки лежит в основе развития всех разновидностей эпителиоцитов и эндокриноцитов слизистой оболочки кишки. Появляются столбчатые (каемчатые) эпи-телиоциты, для которых характерно интенсивное развитие микроворсинок, увеличивающих резорбционную поверхность. Гликокаликс начинает формироваться к концу эмбрионального — началу плодного периода. В это время в эпителиоцитах отмечаются ультраструктурные признаки резорбции — большое число везикул, лизосом, мультивезикулярных и мекониальных телец.
Бокаловидные экзокриноциты дифференцируются на 5-й нед, эндо-криноциты — на 6-й нед развития. В это время среди эндокриноцитов преобладают переходные клетки с недифференцированными гранулами,
выявляются ЕС-клетки, G-клетки и S-клетки. В плодном периоде преобладают ЕС-клетки, большинство из которых не сообщается с просветом крипт («закрытый» тип); позднее появляется «открытый» тип клеток. Экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета) малодиффе-ренцированы у эмбрионов и плодов человека. Собственная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа тонкой кишки образуются из мезенхимы на 7-8-й нед эмбриогенеза. Гладкая мышечная ткань в стенке тонкой кишки развивается из мезенхимы неодновременно в различных участках кишечной стенки: на 7-8-й нед появляется внутренний циркулярный слой мышечной оболочки, затем на 8-9-й нед — наружный продольный слой, и, наконец, на 24-28-й нед развития плода возникает мышечная пластинка слизистой оболочки. Серозная оболочка тонкого кишечника закладывается на 5-й нед эмбриогенеза из мезенхимы (ее соединительнотканная часть) и висцерального листка спланхнотома мезодермы (ее мезотелий).
Строение. Стенка тонкой кишки построена из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек (рис. 16.23).
Внутренняя поверхность тонкой кишки имеет характерный рельеф благодаря наличию ряда образований — циркулярных складок, ворсинок и крипт (кишечные железы). Эти структуры увеличивают общую поверхность тонкой кишки, что способствует выполнению основных функций пищеварения. Кишечные ворсинки и крипты являются основными структурно-функциональными единицами слизистой оболочки тонкой кишки.
Циркулярные складки (plicae circulares) образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой.
Кишечные ворсинки (villi intestinales) представляют собой выпячивания слизистой оболочки пальцевидной или листовидной формы, свободно вдающиеся в просвет тонкой кишки.
У новорожденных и в раннем постнатальном периоде форма ворсинок пальцевидная, а у взрослых уплощенная — листовидная (или языковидная). Ворсинки уплощенной формы имеют две поверхности — краниальную и каудальную и два края (гребни).
Число ворсинок в тонкой кишке очень велико. Больше всего их в двенадцатиперстной и тощей кишке (22-40 ворсинок на 1 мм2), несколько меньше — в подвздошной кишке (18-31 ворсинка на 1 мм2). В двенадцатиперстной кишке ворсинки широкие и короткие (высота их 0,2-0,5 мм), в тощей и подвздошной кишке они несколько тоньше, но выше (до 0,5-1,5 мм). В образовании каждой ворсинки участвуют структурные элементы всех слоев слизистой оболочки.
Кишечные крипты (железы) (cryptae seu glandulae intestinales) представляют собой углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, лежащих в собственной пластинке слизистой оболочки (см. рис. 16.23, а, в). Их устья открываются в просвет между ворсинками. На 1 мм2 поверхности кишки приходится до 100 крипт, а всего в тонкой кишке более 150 млн крипт. Каждая крипта имеет длину около 0,25-0,5 мм, диаметр до 0,07 мм. Общая площадь крипт в тонкой кишке составляет около 14 м2.
Рис. 16.23. Строение кишки: а — общий план строения (по Крелингу и Крау): I — слизистая оболочка; II — подслизистая основа; III — мышечная оболочка; IV — серозная оболочка; 1 — кишечные ворсинки; 2 — кишечные железы (крипты); 3 — эпителий; 4 — собственная пластинка слизистой оболочки; 5 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 6 — сосудистая сеть; 7 — лимфатическая сеть; 8 — нервное волокно;
9 — подслизистое нервное сплетение;
10 — мышечно-кишечное нервное сплетение; б — продольный срез ворсинки (микрофотография): 1 — однослойный столбчатый эпителий; 2 — микроворсинчатая (щеточная) каемка; 3 — бокаловидный экзокриноцит; 4 — собственная пластинка слизистой оболочки; 5 — лимфоциты
Рис. 16.23. Продолжение в — строение железы (крипты) тонкой кишки (по Н. А. Юриной, Л. С. Румянцевой); 1 — просвет кишки; 2 — столбчатые эпителиоциты; 3 — бокаловидный экзокриноцит; 4 — аргирофильные клетки (эндокриноциты); 5 — мало-дифференцированные эпителиоциты; 6 — экзокриноциты с ацидофильными гранулами; 7 — соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки; г — крипта подвздошной кишки (микрофотография); 1 — экзокриноциты с ацидофильными гранулами; 2 — собственная пластинка слизистой оболочки; 3 — митотические фигуры в эпителиоци-тах; д — сосуды ворсинки тонкой кишки
Слизистая оболочка тонкой кишки состоит из однослойного столбчатого каемчатого эпителия (epithelium simplex columnarum limbatum), собственной пластинки слизистой оболочки (lamina propria mucosae) и мышечной пластинки слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae).
В составе эпителиального пласта тонкой кишки выделяют клеточные диффероны столбчатых эпителиоцитов (epitheliocyti columnares), бокаловидных
Рис. 16.24. Эпителиальная выстилка тонкой кишки. Электронная микрофотография, увеличение 4000 (по М. Россу, Л. Ромреллу, Г. Кайе):
1 — энтероциты; 2 — микроворсинки исчерченной каемки; 3 — соединяющий комплекс; 4 — митохондрии; 5 — просветы межклеточного пространства между латеральными поверхностями энтероцитов; 6 — базальные отростки энтероцитов; 7 — лимфоцит; 8 — капилляр; 9 — эритроциты
экзокриноцитов (exocrinocyti calciformes), клеток Панета, или экзокриноцитов с ацидофильными гранулами (exocrinocyti cum gzanulis acidophilis), эндокриноцитов (endocrinocyti), а также микроскладчатых эпителиоцитов (М-клеток). Источником развития перечисленных клеток являются стволовые клетки, находящиеся на дне крипт, которые путем асимметричного митоза и дивергентной дифференцировки через стадии клеток-предшественников
развиваются в конкретный вид эпителиоцитов. Клетки-предшественники также находятся в криптах, а в процессе дифференцировки перемещаются в направлении вершины ворсинки, где располагаются дифференцированные клетки, не способные к делению, которые здесь заканчивают жизненный цикл путем апоптоза или слущиваются из-за механического воздействия в процессе пищеварения. Весь цикл обновления (физиологическая регенерация) эпителиоцитов у человека составляет 5-6 сут.
В основе репаративной регенерации лежит аналогичный механизм, и дефект эпителия ликвидируется размножением клеток.
Кроме дифферонов эпителиоцитов, в эпителиальном пласте находятся производные гематогенного дифферона — гранулярные интраэпите-лиальные лимфоциты, располагающиеся в межклеточных пространствах и мигрирующие в собственную пластинку слизистой оболочки и далее в лимфокапилляры. Лимфоциты стимулируются антигенами, попадающими в просвет кишки, и играют важную роль в иммунной защите.
Строение кишечной ворсинки. С поверхности каждая кишечная ворсинка выстлана однослойным столбчатым эпителием (см. рис. 16.23, б). В эпителии различают три основных вида клеток: столбчатые эпителиоциты (и их разновидность — М-клетки), бокаловидные экзокриноциты, эндокриноциты.
Столбчатые эпителиоциты ворсинки (epitheliocyti columnares villi), или энте-роциты, составляют основную массу эпителиального пласта, покрывающего ворсинку. Клетки имеют высоту около 22-26 мкм и ширину около 8 мкм. Они характеризуются выраженной полярностью строения, что отражает их функциональную специализацию — обеспечение всасывания и транспорта веществ, поступающих с пищей.
На апикальной поверхности клеток имеется исчерченная каемка (limbus striatus), образованная множеством микроворсинок (рис. 16.24). Количество микроворсинок на 1 мкм2 поверхности клетки составляет от 60 до 90. Высота каждой микроворсинки у человека около 0,9-1,25 мкм, диаметр — 0,08-0,11 мкм, промежутки между микроворсинками равны 0,01-0,02 мкм. Благодаря огромному числу микроворсинок поверхность всасывания кишки увеличивается в 30-40 раз. На поверхности микроворсинок расположен гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами
(рис. 16.25).
В плазмолемме и гликокаликсе микроворсинок исчерченной каемки обнаружено высокое содержание ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывающихся веществ: фосфатазы, нуклеозиддифосфатазы, L-, D-гликозидазы, аминопептидазы и др. Содержание фосфатаз в эпителии тонкой кишки превышает их уровень в печени почти в 700 раз, причем 3/4 их количества находится в каемке. Расщепление пищевых веществ и всасывание их наиболее интенсивно происходят в области исчерченной каемки. Эти процессы получили название пристеночного и мембранного пищеварения в отличие от полостного, совершающегося в просвете кишечной трубки, и внутриклеточного (см. ниже).
В апикальной части энтероцита находится терминальная сеть актиновых и миозиновых микрофиламентов, связанная с межклеточными контакта-
Рис. 16.25. Гликокаликс и микроворсинки исчерченной каемки эпителиоцитов слизистой оболочки тонкой кишки:
а — кишечные ворсинки кошки, электронная микрофотография, увеличение 24 000 (по С. Ито): 1 — апикальные части двух столбчатых эпителиоцитов; 2 — микроворсинки исчерченной каемки; 3 — гликокаликс; б — электронная микрофотография плотного контакта (стрелка) между двумя энтероцитами эпителия тощей кишки кролика, увеличение 50 000 (по В. А. Шахламову)
ми на боковых поверхностях апикальных частей энтероцитов. Различают два типа межклеточных контактов (соединений) — плотные изолирующие контакты (zonula occludens) и адгезивные пояски (zonula adherens), соединяющие соседние клетки и закрывающие сообщение между просветом кишки и межклеточным пространством.
При участии микрофиламентов терминальной сети обеспечивается закрытие межклеточных щелей между энтероцитами, что предотвращает поступление в щели различных веществ в процессе пищеварения. Под терминальной сетью в апикальной части энтероцита расположены трубочки и цистерны гладкой эндоплазматической сети, участвующие в процессах всасывания жиров, а также митохондрии, обеспечивающие энергией процессы всасывания и транспорта метаболитов.
В базальной части столбчатого эпителиоцита находятся ядро овальной формы, синтетический аппарат — рибосомы и гранулярная эндоплазма-тическая сеть. Комплекс Гольджи расположен над ядром, при этом его цистерны лежат вертикально по отношению к поверхности энтероцита. Формирующиеся в области комплекса Гольджи лизосомы и секреторные везикулы перемещаются в апикальную часть клетки и локализуются непосредственно под терминальной сетью и вдоль латеральной плазмолеммы.
Характерно наличие между базальными частями энтероцитов широких межклеточных пространств, ограниченных их латеральными плазмолемма-ми. На латеральных плазмолеммах имеются складки и отростки, которые соединяются с отростками соседних клеток. При активном всасывании жидкости складки расправляются и объем межклеточного пространства увеличивается. В базальных частях энтероцитов имеются тонкие латеральные базальные отростки, контактирующие с подобными отростками соседних клеток и лежащие на базальной мембране. Базальные отростки соединены простыми контактами и обеспечивают закрытие межклеточного пространства между энтероцитами. Наличие межклеточных пространств такого типа характерно для эпителиев, участвующих в транспорте жидкости; при этом эпителий функционирует как селективный барьер.
В латеральной плазмолемме энтероцита локализуются энзимы транспорта ионов, играющие важную роль в переносе метаболитов от апикальной плазмолеммы к латеральной и в межклеточное пространство, а далее через базальную мембрану в l. propria и капилляры.
Энтероциты выполняют также секреторную функцию, продуцируя метаболиты и ферменты, необходимые для терминального пищеварения (пристеночного и мембранного). Синтез секреторных продуктов происходит в гранулярной эндоплазматической сети, а образование секреторных гранул — в комплексе Гольджи, откуда секреторные везикулы, содержащие гликопротеины, транспортируются к поверхности клетки и локализуются под терминальной сетью микрофиламентов и вдоль латеральной плазмо-леммы.
М-клетки (клетки с микроскладками) являются разновидностью энтеро-цитов. Они располагаются на прерывистой базальной мембране на поверхности групповых лимфоидных узелков (пейеровых бляшек) и одиночных лимфоидных узелков. Клетки имеют уплощенную форму, малое число микроворсинок и получили свое название в связи с наличием на их апикальной поверхности микроскладок. С помощью микроскладок они способны захватывать макромолекулы из просвета кишки и формировать эндоци-
тозные везикулы, которые транспортируются к антигенпредставляющим клеткам и лимфоцитам. Последние мигрируют в лимфоидные органы, что стимулирует развитие иммунного ответа на присутствие антигенов.
Бокаловидные экзокриноциты (exocrinocyti caliciformes) в ворсинках расположены поодиночке среди столбчатых клеток. Число их увеличивается по направлению от двенадцатиперстной кишки к подвздошной. По своему строению это типичные слизистые клетки. В них наблюдаются циклические изменения, связанные с накоплением и последующим выделением слизи. В фазе накопления секрета ядра этих клеток оказываются прижатыми к их основанию, в цитоплазме же клеток над ядром видны капли слизи. Комплекс Гольджи и митохондрии располагаются около ядра. Формирование секрета происходит в области комплекса Гольджи. В стадии накопления слизи в клетке обнаруживается большое число измененных митохондрий. Они крупные, светлые, с короткими кристами. После выделения секрета бокаловидная клетка становится узкой, ядро ее уменьшается, цитоплазма освобождается от гранул секрета. Слизь, выделяемая бокаловидными экзокриноцитами, служит для увлажнения поверхности слизистой оболочки кишечника и этим способствует продвижению пищевых частиц, а также участвует в процессах пристеночного пищеварения. Под эпителием ворсинки находится базальная мембрана, за которой следует рыхлая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы, ориентированные вдоль ворсинки. В строме ворсинки всегда присутствуют отдельные гладкие мышечные клетки — производные мышечной пластинки слизистой оболочки. Пучки гладких миоцитов обвиты сетью ретикулярных волокон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальной мембраной. Сокращение миоцитов способствует проталкиванию всасывающихся продуктов гидролиза пищи в кровь и лимфу ворсин кишечника. Другие пучки гладких мышечных клеток, проникающие в подслизистую основу, образуют циркулярные слои вокруг проходящих там сосудов. Сокращение этих мышечных групп регулирует кровоснабжение органа.
Строение кишечной крипты. Эпителиальная выстилка кишечных крипт содержит стволовые клетки, клетки-предшественники столбчатых эпителио-цитов, бокаловидных экзокриноцитов, эндокриноцитов и клеток Панета на всех стадиях развития.
Столбчатые эпителиоциты составляют основную массу эпителиальной выстилки крипт. По сравнению с аналогичными клетками ворсинок они ниже, имеют более тонкую исчерченную каемку и базофильную цитоплазму. В эпителиоцитах нижней половины крипт часто видны фигуры митоза. Эти элементы служат источником регенерации как для эпителиальных клеток ворсинок, так и для клеток крипт. Бокаловидные экзокри-ноциты постоянно находятся в криптах. По строению они не отличаются от таковых в составе ворсинок. Экзокриноциты с ацидофильными гранулами (exocrinocyti cum granulis acidophilis), или клетки Панета, располагаются группами или поодиночке на дне крипт (см. рис. 16.23, в, г). В их апикальной части видны плотные сильно преломляющие свет гранулы. Эти гранулы
резко ацидофильны, окрашиваются эозином в ярко-красный цвет, растворяются в кислотах, но устойчивы к щелочам. Цитохимически в гранулах обнаружены белково-полисахаридный комплекс, ферменты, лизоцим. Цитоплазма базальной части клетки окрашивается базофильно. Вокруг большого округлого ядра располагается немного митохондрий, над ядром находится комплекс Гольджи. Ацидофилия гранул обусловлена наличием богатого аргинином белка. В клетках Панета выявлено большое количество цинка, а также ферментов — кислой фосфатазы, дегидрогеназ и дипептидаз. Наличие в этих клетках ряда ферментов указывает на участие их секрета в процессах пищеварения — расщеплении дипептидов до аминокислот. Не менее важной является антибактериальная функция секрета, связанная с выработкой лизоцима, который разрушает клеточные стенки бактерий и простейших. Таким образом, клетки Панета играют важную роль в регуляции бактериальной флоры тонкой кишки.
Эндокриноцитов в крипте значительно больше, чем в составе эпителия ворсинки. Наиболее многочисленными являются ЕС-клетки, секретирую-щие серотонин, мотилин и вещество Р. А-клетки, продуцирующие энтеро-глюкагон, малочисленны. S-клетки, вырабатывающие секретин, распределены в разных отделах кишечника нерегулярно. Кроме того, в кишечнике найдены I-клетки, секретирующие холецистокинин и панкреозимин — биологически активные вещества, оказывающие стимулирующее действие на функции поджелудочной железы и печени. Обнаружены также G-клетки, вырабатывающие гастрин, D- и D1-клетки, продуцирующие активные пептиды (соматостатин и вазоактивный интестинальный пептид — ВИП) (см. главу 15 и табл. 16.1).
Для собственной пластинки слизистой оболочки (см. рис. 16. 23, а, б) характерно содержание большого количества ретикулярных волокон. Они образуют густую сеть и, подходя к эпителию, участвуют в образовании базальной мембраны. С ретикулярными волокнами тесно связаны отрост-чатые клетки, сходные по строению с ретикулярными клетками кроветворных органов. В собственной пластинке, так же как и в подслизистой основе, постоянно встречаются макрофаги, лимфоциты, а также плазматические клетки, которые относятся к кишечно-ассоциированной лимфоид-ной ткани. В ней расположены сосудистые и нервное сплетения.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев: внутреннего циркулярного и наружного (более рыхлого) — продольного (см. рис. 16.23, а). Толщина обоих слоев около 40 мкм. В них имеются и косо идущие пучки мышечных клеток. От внутреннего циркулярного мышечного слоя отдельные мышечные клетки отходят в собственную пластинку слизистой оболочки.
Подслизистая основа нередко содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются сосуды и подслизистое нервное сплетение.
Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из двух слоев: внутреннего — циркулярного (более мощного) и наружного — продольного (см. рис. 16.23, а). Направление хода пучков мышечных клеток в обоих слоях не строго циркулярное и продольное, а спиральное. В наружном слое завитки спи-
рали более растянуты по сравнению с внутренним слоем. Между обоими мышечными слоями располагается прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой находятся узлы мышечно-кишечного нервного сплетения и сосуды.
Функция мышечной оболочки заключается в перемешивании и проталкивании химуса по ходу кишечника. В тонкой кишке различают сокращения двух видов. Сокращения местного характера обусловлены главным образом сокращениями внутреннего слоя мышечной оболочки. Они совершаются ритмически — 12-13 раз в минуту. Другие сокращения — перистальтические — вызываются действием мышечных элементов обоих слоев и распространяются последовательно по всей длине кишки. Перистальтические сокращения прекращаются после разрушения мышечно-кишечного нервного сплетения. Усиление перистальтики тонкой кишки происходит при возбуждении симпатических нервов, ослабление — при возбуждении блуждающего нерва.
Серозная оболочка покрывает снаружи тонкую кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюшиной только спереди, а в остальных частях имеет соединительнотканную оболочку.
Двенадцатиперстная кишка
Особенности строения двенадцатиперстной кишки определяются главным образом наличием дуоденальных желез (glandulae submucosa duodenalis) в подслизистой основе (рис. 16.26). В этот отдел тонкой кишки открываются протоки двух крупных желез — печени и поджелудочной железы. Химус из желудка поступает в двенадцатиперстную кишку и подвергается дальнейшей обработке ферментами кишечного и панкреатического соков и желчных кислот. Здесь же начинаются активные процессы всасывания.
Подслизистые дуоденальные железы (бруннеровы железы). В филогенезе железы появляются у млекопитающих животных, что обусловлено интенсификацией процессов пищеварения в связи с увеличением энергозатрат организма. В эмбриогенезе у млекопитающих и человека дуоденальные железы закладываются и дифференцируются позже других желез — поджелудочной железы, печени, желез желудка. Различия в строении и функции желез связаны с характером питания животных (растительноядные, плотоядные, всеядные). У человека дуоденальные железы закладываются на 20-22-й нед внутриутробного развития. Они расположены в подслизистой основе по всей длине двенадцатиперстной кишки (см. рис. 16.26, а, б).
Дуоденальные железы у всех млекопитающих и человека альвеолярно-трубчатые, разветвленные. Их выводные протоки открываются в крипты либо у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. Ведущий клеточный дифферон желез — слизистые клетки (гландулоциты) с характерными гранулами секрета (см. рис. 16.26, б). Кроме них обнаруживаются клетки Панета, бокаловидные клетки, эндокриноциты разных видов (Ес, G, S, D). Камбиальные элементы расположены в устье протоков, поэтому обновление клеток желез идет от протоков в направлении концевых отделов.
Рис. 16.26. Строение двенадцатиперстной кишки:
а — схема (продольный разрез); б — микрофотография. I — слизистая оболочка; II — подслизистая основа; III — мышечная оболочка; IV — серозная оболочка. 1 — кишечные ворсинки; 2 — кишечные железы (крипты); 3 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 4 — подслизистые (дуоденальные) железы; 5 — мышечно-кишечное нервное сплетение
Секрет гландулоцитов имеет щелочную реакцию, богат нейтральными гликопротеидами с присутствующими в них терминальными дисахарида-ми, в которых галактоза связана с остатками галактозамина или гликоза-мина. В гландулоцитах постоянно отмечаются одновременно синтез, накопление гранул и выделение секрета.
В фазе покоя (вне приема пищи) в гландулоцитах имеют место незначительно выраженные процессы синтеза и экзоцитоза секреторных гранул. При приеме пищи отмечаются усиление секреции путем экзоцитоза гранул, апокринии и даже выделение секрета путем диффузии. Асинхронность
Рис. 16.27. Участие дуоденальных желез в процессах пищеварения в двенадцатиперстной кишке (по А. Н. Яцковскому):
I — желудок; II — двенадцатиперстная кишка; III — однослойный столбчатый эпителий пилорического отдела желудка; IV — дуоденальная железа; V — однослойный столбчатый эпителий ворсинок; VI — бокаловидные экзокриноциты; VII — поджелудочная железа. 1 — пристеночный слой слизи; 2 — содержимое полости кишки (смесь кишечного сока и секрета дуоденальных желез); 3 — химус, поступающий из желудка; 4 — образующиеся флоккулы; 5 — взаимодействие флоккул с частицами химуса; 6 — эндогидролазы; 7 — экзогидролазы
работы отдельных гландулоцитов и различных концевых отделов обеспечивает непрерывность функционирования дуоденальных желез. Их участие в пищеварении отражено на рис. 16.27.
Секрет дуоденальных желез выполняет две основные функции: 1) пищеварительную — участвует в пространственной и структурной организации процессов гидролиза и всасывания; 2) защитную — предохраняет стенку кишечника от механических и химических повреждений.
Секрет дуоденальных желез, соединяясь с пристеночным слоем слизи, придает ему большую вязкость и устойчивость к разрушению. Смешиваясь с дуоденальным кишечным соком, секрет этих желез способствует образованию частиц геля — флоккул, формирующихся при снижении рН в двенадцатиперстной кишке в связи с поступлением закисленного химуса из желудка. Эти флоккулы значительно увеличивают адсорбционные свойства кишечного сока для ферментов, что повышает активность последних. Например, адсорбция и активность фермента трипсина в структурах плотной фазы кишечного сока (после добавления к нему секрета дуоденальных желез) увеличиваются более чем в 2 раза.
Таким образом, секрет дуоденальных желез обладает максимальной способностью к флоккулообразованию (при определенных значениях рН), стимулирует структурирование дуоденального сока и повышает его сорбци-онные свойства. Отсутствие секрета дуоденальных желез в составе химуса
Рис. 16.28. Строение слизистой оболочки подвздошной кишки (схема):
1 — однослойный столбчатый эпителий; 2 — лимфоидные узелки; 3 — выпячивание
слизистой оболочки (купол); 4 — собственная пластинка слизистой оболочки
и пристеночной слизи меняет их физико-химические свойства, в результате чего снижаются сорбционная емкость для эндо- и экзогидролаз и их активность.
Кишечно-ассоциированная лимфоидная ткань. Лимфоидная ткань широко распространена в тонкой кишке в виде лимфоидных узелков и диффузных скоплений в собственной пластинке слизисой оболочки и выполняет защитную функцию.
Одиночные (солитарные) лимфоидные узелки (noduli lymphatici solitarii) встречаются на всем протяжении тонкой кишки. Диаметр их около 0,5-3 мм. Более крупные узелки, лежащие в дистальных отделах тонкой кишки, проникают в мышечную пластинку ее слизистой оболочки и располагаются частично в подслизистой основе (рис. 16.28). Количество одиночных лимфоидных узелков в стенке тонкой кишки детей от 3 до 13 лет составляет около 15 000. По мере старения организма количество их уменьшается.
Сгруппированные лимфоидные узелки (noduli lymphatici aggregati), или пейеро-вы бляшки, как правило, располагаются в подвздошной кишке, но иногда встречаются в тощей и двенадцатиперстной кишке. Число узелков варьирует в зависимости от возраста: в тонкой кишке у детей около 100, у взрослых — около 30-40, а в старческом возрасте их количество значительно уменьшается.
Длина одного сгруппированного лимфоидного узелка может составлять от 2 до 12 см, а ширина — около 1 см. Наиболее крупные из них проникают в подслизистую основу. Ворсинки в слизистой оболочке в местах расположения сгруппированных лимфоидных узелков, как правило, отсутствуют.
Рис. 16.29. Механизм транспорта IgA через эпителиоциты кишечника: I — просвет кишки; II — столбчатые эпителиоциты; III — собственная пластинка слизистой оболочки. 1 — плазмоциты; 2 — димеры IgA; 3 — секреторный компонент, связанный с базальной плазмолеммой (трансмембранный гликопротеин); 4 — комплекс IgA с секреторным компонентом; 5 — эндоцитозная вакуоль; 6 — трансци-тозная вакуоль; 7 — экзоцитоз; 8 — секреторный компонент; 9 — «хвост» молекулы трансмембранного гликопротеина
Для эпителиальной выстилки, расположенной над узелками, характерно, как уже указывалось, наличие М-клеток, через которые транспортируются антигены, стимулирующие лимфоциты. Образующиеся плазмоциты секре-тируют иммуноглобулины (IgA, IgG, IgM), главным из которых является
IgA. На один плазмоцит, секретирующий IgG, приходится 20-30 плазмо-цитов, продуцирующих IgA, и 5 — продуцирующих IgM. IgA в отличие от других иммуноглобулинов более активен, так как не разрушается протео-литическими ферментами кишечника. Резистентность к кишечным про-теазам обусловлена соединением IgA с секреторным компонентом, образуемым эпителиоцитами. В эпителиоцитах синтезируется гликопротеин, который включается в их базальную плазмолемму (трансмембранный гли-копротеин) и служит Fc-рецептором для IgA (рис. 16.29). При соединении IgA с Fc-рецептором образуется комплекс, который с помощью эндоцитоза поступает в эпителиоцит и в составе трансцитозной везикулы переносится в апикальную часть клетки и выделяется в просвет кишки путем экзо-цитоза через апикальную плазмолемму. При выделении указанного комплекса в просвет кишки от него отщепляется только часть гликопротеина, непосредственно связанная с IgA и называемая секреторным компонентом. Остальная его часть («хвост» молекулы) остается в составе плазмолеммы. В просвете кишки IgA осуществляет защитную функцию, нейтрализуя антигены, токсины, микроорганизмы.
Васкуляризация. Артерии, входя в стенку тонкой кишки, образуют три сплетения: межмышечное — между внутренним и наружным слоями мышечной оболочки; широкопетлистое — в подслизистой основе и узкопетлистое — в слизистой оболочке. Из последнего выходят артериолы, образующие кровеносные капилляры вокруг кишечных крипт, и по одной-две артериолы, входящие в каждую ворсинку и распадающиеся там на капиллярные сети. Из кровеносных капилляров ворсинки кровь собирается в венулу, проходящую вдоль ее оси (см. рис. 16.23, а). Вены тонкой кишки образуют два сплетения — сплетение в слизистой оболочке и сплетение в подслизистой основе. Имеются многочисленные артериоловенулярные анастомозы типа замыкающих артерий, регулирующие приток крови к кишечным ворсинкам. Во время акта пищеварения анастомозы между артериями и венами закрыты, и вся масса крови устремляется в слизистую оболочку, к ее ворсинкам. В период голодания анастомозы открыты и основная масса крови проходит, минуя слизистую оболочку. Запирающие вены регулируют объем венозного оттока от тонкой кишки. В случае резкого переполнения эти вены могут депонировать значительные количества крови.
Лимфатические сосуды тонкой кишки представлены очень широко разветвленной сетью. В каждой кишечной ворсинке есть центрально расположенный, слепо оканчивающийся на ее вершине лимфатический капилляр. Просвет его шире, чем в кровеносных капиллярах. Из лимфатических капилляров ворсинок лимфа оттекает в лимфатическое сплетение слизистой оболочки, а из него в соответствующее сплетение подслизистой основы, образованное более крупными лимфатическими сосудами. В это сплетение вливается также густая сеть капилляров, оплетающих одиночные и групповые лимфоидные узелки. Из подслизистого сплетения отходят лимфатические сосуды, находящиеся между слоями мышечной оболочки.
Иннервация. Афферентная иннервация осуществляется мышечно-кишечным чувствительным сплетением (plexus myentericus sensibilis), образо-
Рис. 16.30. Типы пищеварения (по И. А. Морозову)
ванным чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями. Ветвистые и кустиковые нервные окончания часто встречаются в подслизистой основе и собственной пластинке слизистой оболочки. Их терминальные веточки достигают сосудов, дуоденальных желез, эпителия кишечных крипт и ворсинок. Обильные ветвления чувствительных волокон наблюдаются в подвздошной кишке и илеоцекальной области, где преобладают кустиковидные формы рецепторов. Отдельные рецепторы имеются в самих нервных ганглиях.
Эфферентная иннервация осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. В толще стенки кишки хорошо развиты парасимпатические мышечно-кишечное и подслизистое нервные сплетения.
Мышечно-кишечное сплетение (plexus myentericus) наиболее развито в двенадцатиперстной кишке, где наблюдаются многочисленные, плотно расположенные крупные ганглии. Количество и размеры ганглиев в тонкой кишке уменьшаются в каудальном направлении. В ганглиях различают клетки I и II типа, причем клеток I типа значительно больше. Для тонкой кишки по сравнению с другими отделами пищеварительной трубки характерно наличие большого количества клеток II типа. Их особенно много в двенадцатиперстной кишке, в начальном отделе подвздошной кишки и в илеоцекальной области.
Гистофизиология процессов пищеварения и всасывания в тонкой кишке. Пищеварение в тонкой кишке включает два основных процесса: 1) дальнейшую ферментативную обработку веществ, содержащихся в химусе, до конечных продуктов и подготовку их к всасыванию; 2) всасывание — прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров) через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и поступление в кровь и лимфу.
Процессы пищеварения происходят в различных зонах кишки, в связи с чем различают внеклеточное пищеварение: полостное (в полости кишки), пристеночное (около стенки кишки), мембранное (на апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе) — и внутриклеточное пищеварение (в цитоплазме энтероцитов) (рис. 16.30).
Внеклеточное пищеварение в полости кишки осуществляется за счет трех компонентов — ферментов пищеварительных желез (слюнных, поджелудочной), ферментов кишечной флоры и ферментов пищевых продуктов. Пристеночное пищеварение происходит в слизистых отложениях тонкой кишки, которые адсорбируют различные ферменты полостного пищеварения, а также ферменты, выделяемые энтероцитами. Мембранное пищеварение происходит на границе внеклеточной и внутриклеточной среды. На плазмолемме и гликокаликсе энтероцитов пищеварение осуществляется двумя группами ферментов. Первая группа ферментов образуется в поджелудочной железе (альфа-амилаза, липаза, трипсин, химотрипсин, кар-боксипептидаза). Они адсорбируются гликокаликсом и микроворсинками. Вторая группа — ферменты, имеющие кишечное происхождение, они связаны с плазмо-леммой энтероцитов.
Гликокаликс, помимо адсорбции ферментов, участвующих в пищеварении, играет роль фильтра, избирательно пропускающего лишь те вещества, для которых имеются адекватные ферменты. Кроме того, гликокаликс выполняет защитную функцию, обеспечивая изоляцию энтероцитов от бактерий и образованных ими токсических веществ. В гликокаликсе находятся рецепторы гормонов, антигенов, токсинов. Перенос веществ в цитоплазму энтероцита осуществляется путем диффузии, микропиноцитоза и с помощью мембранного транспорта белков (см. главу 4). Внутриклеточное пищеварение происходит внутри столбчатых эпите-лиоцитов с участием комплекса Гольджи и лизосом и включает депонирование, селекцию, транспортировку в лизосому, ресинтез (жиров, специфичных для данного вида), экзоцитоз. В результате последнего мономеры появляются в межклеточном пространстве и перемещаются в кровеносные и лимфатические капилляры (рис. 16.31).
Рис. 16.31. Процесс всасывания жира через эпителий тонкой кишки: а — столбчатый эпителиоцит после голодания животного; б — столбчатый эпите-лиоцит после приема жирной пищи (схемы по Карделю и другим, с изменениями); в — хиломикроны в лимфокапиллярах подслизистой основы двенадцатиперстной кишки крысы через 6 ч после приема пищи (по А. Н. Яцковскому). 1 — микроворсинки исчерченной каемки; 2 — гликокаликс; 3 — капли липидов; 4 — эндоплаз-матическая сеть; 5 — митохондрии; 6 — хиломикроны; 7 — комплекс Гольджи; 8 — межклеточное пространство; 9 — хиломикроны, поступающие через межклеточное пространство в лимфатический капилляр (10); 11 — хиломикроны в соединительной ткани; 12 — хиломикроны в лимфокапилляре
16.3.3. Толстая кишка
Толстая кишка выполняет важные функции — интенсивное всасывание воды из химуса и формирование каловых масс. Способность к всасыванию жидкостей используют во врачебной практике для введения больным питательных веществ с помощью клизм. В толстой кишке выделяется значительное количество слизи, которая облегчает продвижение содержимого по кишке и способствует склеиванию непереваренных частиц пищи. Одной из функций толстой кишки является выделительная. Через ее слизистую оболочку выделяется ряд веществ, например кальций, магний, фосфаты, соли тяжелых металлов и т. п. В толстой кишке вырабатываются витамин К и витамин В. Этот процесс осуществляется с участием бактериальной флоры, постоянно присутствующей в кишечнике. С помощью бактерий в толстой кишке происходит переваривание клетчатки.
Развитие. Эпителий ободочной кишки и тазовой части прямой кишки развивается из энтодермы. В кожной и промежуточной зонах анальной части прямой кишки эпителий имеет эктодермальное происхождение. Выражена граница между эпителием кишечного и кожного типа, расположенная между столбчатой и промежуточной зонами прямой кишки. Эпителий кишечной трубки сильно разрастается на 6-7-й нед внутриутробной жизни плода. Ворсинки и крипты в слизистой оболочке кишки закладываются почти одновременно. Позднее сюда врастает мезенхима, что ведет к сильному выпячиванию ворсинок в просвет кишки. На 4-м мес эмбрионального развития закладка толстой кишки содержит большое количество ворсинок. В дальнейшем усиленный рост поверхности слизистой оболочки приводит к растягиванию и сглаживанию этих ворсинок. К рождению ворсинки в толстой кишке исчезают.
Мышечная оболочка толстой кишки развивается на 3-м мес, а мышечная пластинка слизистой оболочки — на 4-м мес развития плода.
Ободочная кишка
Стенка ободочной кишки образована слизистой оболочкой, подслизи-стой основой, мышечной и серозной оболочками.
Для рельефа внутренней поверхности ободочной кишки характерно наличие большого количества циркулярных складок и кишечных крипт
Рис. 16.32. Строение толстой кишки:
а — схема строения стенки толстой кишки; б — строение крипт. I — слизистая оболочка; II — подслизистая основа; III — мышечная оболочка; IV — серозная оболочка. 1 — энтероциты (колоноциты); 2 — кишечные железы (крипты); 3 — собственная пластинка слизистой оболочки; 4 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 5 — кровеносные сосуды; 6 — одиночный лимфоидный узелок; 7 — бокаловидный экзокриноцит
(желез), значительно увеличивающих ее площадь. В отличие от тонкой кишки здесь отсутствуют ворсинки (рис. 16.32).
Циркулярные складки образуются на внутренней поверхности кишки из слизистой оболочки и подслизистой основы. Они располагаются поперек и имеют полулунную форму (отсюда название «полулунные складки»). Кишечные железы (крипты) в ободочной кишке развиты лучше, чем в тонкой, расположены чаще, размеры их больше (0,4-0,7 мм), они шире, содержат очень много бокаловидных экзокриноцитов.
Слизистая оболочка ободочной кишки, как и тонкой, включает эпителий, собственную пластинку (l. propria) и мышечную пластинку (l. muscularis mucosae).
Эпителий слизистой оболочки однослойный столбчатый. Он состоит из трех основных видов клеток: столбчатых эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов и желудочно-кишечных эндокриноцитов. Кроме того, имеются малодифференцированные эпителиоциты. Столбчатые эпителиоциты располагаются на поверхности слизистой оболочки и в ее криптах. По своему строению они сходны с аналогичными клетками тонкой кишки, но у них более тонкая исчерченная каемка (рис. 16.33).
Бокаловидные клетки, выделяющие слизь, имеются в большом количестве в криптах. Строение их было описано ранее. У основания кишечных крипт лежат малодифференцированные (камбиальные) эпителиоциты. В них часто видны фигуры митотического деления. За счет этих клеток происходит физиологическая регенерация эпителия толстой кишки. Изредка встречаются энтероэндокринные клетки (EC- и ECL-клетки) и клетки с ацидофильными гранулами (клетки Панета).
Собственная пластинка слизистой оболочки образует тонкие соединительнотканные прослойки между кишечными криптами. В этой пластинке часто встречаются одиночные лимфоидные узелки, из которых лимфоциты мигрируют в окружающую соединительную ткань и проникают в эпителий.
Мышечная пластинка слизистой оболочки более выражена, чем в тонкой кишке, и состоит из двух слоев. Внутренний слой более плотный, образован преимущественно циркулярно расположенными пучками гладких миоцитов. Наружный слой представлен пучками гладких миоцитов, ориентированных частично продольно, частично косо по отношению к оси кишки. Мышечные клетки в этом слое расположены более рыхло, чем во внутреннем.
Подслизистая основа содержит много жировых клеток. Здесь располагаются сосудистые, а также нервное подслизистое сплетения. В подслизистой основе ободочной кишки всегда очень много лимфоидных узелков; они распространяются сюда из собственной пластинки слизистой оболочки.
Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладких мышц: внутренним — циркулярным и наружным — продольным. Наружный слой мышечной оболочки в ободочной кишке имеет особое строение. Этот слой не сплошной, и пучки гладких миоцитов в нем собраны в три ленты, тянущиеся вдоль всей ободочной кишки. В участках кишки, лежащих между лентами, обнаруживается лишь тонкий слой, состоящий из незначительного количества продольно расположенных пучков гладких миоцитов. Данные участки образуют вздутия, выбухающие наружу. Между двумя слоями мышечной оболочки есть прослойка рыхлой соединительной ткани, в которой проходят сосуды и находится мышечно-кишечное нервное сплетение.
Серозная оболочка покрывает ободочную кишку снаружи. Иногда она имеет пальцеобразные выросты. Эти выросты представляют собой скопления жировой ткани, покрытые брюшиной.
Рис. 16.33. Верхняя часть железы (крипты) толстой кишки собаки. Электронные микрофотографии:
а — по В. А. Шахламову; б — по К. А. Зуфарову. 1 — просвет кишечной железы (крипты); 2 — энтероциты (колоноциты); 3 — микроворсинки; 4 — бокаловидные экзокри-ноциты; 5 — лимфоцит
Червеобразный отросток
Для этого органа характерны большие скопления лимфоидной ткани. Червеобразный отросток имеет просвет (рис. 16.34) треугольной формы у детей и круглой — у взрослых. С годами этот просвет может исчезать, зарастая соединительной тканью.
Развитие. В развитии червеобразного отростка (аппендикса) плода человека можно выделить два основных периода. Первый период (8-12 нед) характеризуется отсутствием лимфоидных узелков, формированием однослойного столбчатого эпителия на поверхности и в криптах, появлением
Рис. 16.33. Продолжение (обозначения см. выше)
эндокриноцитов и началом заселения лимфоцитами собственной пластинки слизистой оболочки. Для второго периода (17-31-я нед развития) характерны интенсивное развитие лимфоидной ткани и лимфоидных узелков без светлых центров, образование куполов над узелками. Эпителий, покрывающий купол, однослойный кубический, иногда плоский, инфильтрирован лимфоцитами. Вокруг зоны купола расположены высокие складки слизистой оболочки. На дне крипт дифференцируются экзокриноциты с ацидофильными гранулами. В процессе развития аппендикс заселяется как Т-лимфоцитами, так и В-лимфоцитами. Завершение основных морфогене-тических процессов отмечается к 40-й нед внутриутробного развития, когда число лимфоидных узелков в органе достигает 70, количество эндокриноцитов максимально (среди них преобладают ЕС- и S-клетки).
Слизистая оболочка червеобразного отростка имеет кишечные железы (крипты), покрытые однослойным столбчатым эпителием, в составе кото-
Рис. 16.34. Червеобразный отросток:
а — схема строения; б — микрофотография. 1 — эпителий; 2 — кишечные железы (крипты); 3 — собственная пластинка слизистой оболочки; 4 — лимфоидные узелки; 5 — герминативные центры; 6 — подслизистая основа; 7 — мышечная оболочка; 8 — серозная оболочка
рого встречаются бокаловидные клетки, М-клетки и энтероэндокриноциты (см. рис. 16.34). На дне кишечных крипт чаше, чем в других отделах толстой кишки, встречаются экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета). Здесь же располагаются недифференцированные (камбиальные) эпителиоциты и эндокринные клетки, причем их здесь больше, чем в криптах тонкой кишки (в среднем в каждой около пяти клеток). Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы (вследствие слабого развития мышечной пластинки слизистой оболочки) переходит в подслизистую основу. В собственной пластинке и в подслизистой основе располагаются многочисленные крупные местами сливающиеся скопления лимфоидной ткани. При попадании инфекции в просвет отростка наступают изменения строения его стенки. В лимфоидных узелках возникают крупные светлые центры, лимфоциты инфильтрируют соединительную ткань собственной пластинки, и часть их проходит через эпителий в просвет червеобразного отростка. В этих случаях в просвете отростка можно видеть слущенные эпителиоциты и скопления погибших лимфоцитов. В подслизистой основе располагаются кровеносные сосуды и нервное подслизистое сплетение.
Мышечная оболочка имеет два слоя: внутренний — циркулярный и наружный — продольный. Продольный мышечный слой отростка сплошной в отличие от соответствующего слоя ободочной кишки. Снаружи отросток обычно покрыт серозной оболочкой, которая образует собственную брыжейку отростка.
Червеобразный отросток осуществляет защитную функцию, скопления лимфоидной ткани в нем являются составной частью кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани.
Прямая кишка
Стенка прямой кишки состоит из тех же оболочек, что и ободочной кишки. В тазовой части прямой кишки ее слизистая оболочка имеет три поперечные складки, в образовании которых участвуют подслизистая основа и кольцевой слой мышечной оболочки. Ниже этих складок располагаются 8-10 продольных складок, между которыми видны углубления.
В анальной части кишки различают три зоны: столбчатую, промежуточную и кожную. В столбчатой зоне продольные складки образуют заднепроходные столбы. В промежуточной зоне эти образования соединяются, образуя зону слизистой оболочки с гладкой поверхностью в виде кольца шириной около 1 см (zona haemorrhoidalis).
Слизистая оболочка прямой кишки состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. Эпителий в верхнем отделе прямой кишки однослойный столбчатый, в столбчатой зоне нижнего отдела — многослойный кубический, в промежуточной — многослойный плоский неороговевающий, в кожной — многослойный плоский ороговевающий. Переход от многослойного кубического эпителия к многослойному плоскому совершается резко в виде зигзагообразной — аноректальной линии (linea anorectalis).
Переход в эпителий кожного типа постепенный. В эпителии прямой кишки встречаются столбчатые эпителиоциты с микроворсинчатой
каемкой, бокаловидные экзокриноциты и эндокринные (ECL) клетки. Последних особенно много в столбчатой зоне. Эпителий в верхней части прямой кишки образует кишечные крипты. Они несколько длиннее, чем в ободочной кишке, но менее многочисленны. В нижних отделах кишки крипты постепенно исчезают.
Собственная пластинка слизистой оболочки принимает участие в формировании складок прямой кишки. Здесь располагаются одиночные лимфоид-ные узелки и сосуды. В области столбчатой зоны в этой пластинке залегает сеть тонкостенных кровеносных лакун, кровь из которых оттекает в геморроидальные вены. В собственной пластинке этой области проходят протоки желез, расположенных в подслизистой основе.
В промежуточной зоне собственная пластинка содержит большое количество эластических волокон, а также лимфоцитов и тучных клеток. Здесь находятся и единичные сальные железы.
В кожной зоне, окружающей анальное отверстие, к сальным железам присоединяются волосы. Потовые железы в собственной пластинке слизистой оболочки появляются на расстоянии 1-1,5 см от ануса, представляют собой трубчатые железы, концевые отделы которых свернуты кольцом (gll. circumanales). Это железы апокринного типа секреции.
Мышечная пластинка слизистой оболочки, как и в других отделах толстой кишки, состоит из двух слоев. Пучки гладких миоцитов ее постепенно переходят в узкие продольные пучки, тянущиеся до столбчатой зоны.
В подслизистой основе располагаются сосудистые и нервные сплетения. Здесь же встречаются пластинчатые нервные тельца. В подслизистой основе лежит сплетение геморроидальных вен (рис. 16.35). При нарушении тонуса стенок этих сосудов появляются варикозные расширения. При патологических изменениях эти образования могут быть причиной кровотечений. В подслизистой основе столбчатой зоны прямой кишки имеется 6-8 разветвленных трубчатых образований, тянущихся до циркулярного слоя мышечной оболочки, прободающих его и слепо заканчивающихся в межмышечной соединительной ткани. На концах их образуются ампулярные расширения, которые выстланы одним или двумя слоями кубических клеток. Эпителий главных протоков этих рудиментарных анальных желез (gll. anales) состоит из нескольких слоев полигональных клеток. Устье протока выстлано многослойным плоским эпителием. Эти эпителиальные трубочки расценивают как гомологи анальных желез животных. У человека при патологических условиях они могут служить местом образования фистул.
Мышечная оболочка состоит из двух слоев: внутреннего — циркулярного и наружного — продольного. Циркулярный слой на разных уровнях прямой кишки образует два утолщения, которые выделяются как отдельные анатомические образования — сфинктеры внутренний и наружный (m. sphincter ani internus et externus). Мышца наружного сфинктера образована поперечнополосатой мышечной тканью. Наружный продольный слой мышечной оболочки прямой кишки в противоположность другим отделам толстой кишки сплошной. Между обоими мышечными слоями имеется прослойка рыхлой соединительной ткани, в которой лежат мышечно-кишечные сплетения и сосуды.
Рис. 16.35. Строение стенки прямой кишки человека (микропрепарат П. И. Гала-ховой):
1 — многослойный плоский ороговевающий эпителий; 2 — собственная пластинка слизистой оболочки; 3 — геморроидальные вены
Серозная оболочка покрывает прямую кишку в верхней ее части; в нижних отделах прямая кишка имеет соединительнотканную оболочку.
Иннервация. В парасимпатическом мышечно-кишечном нервном сплетении толстой кишки, начиная с проксимальных отделов, моторные нейроны I типа постепенно заменяются чувствительными нейронами II типа, которые в прямой кишке становятся преобладающими.
Афферентная иннервация в прямой кишке хорошо развита. В толстой кишке афферентные волокна образуют в мышечной оболочке чувствительное сплетение. Чувствительные окончания имеют вид кустиков и термина-лей, оканчивающихся в гладких мышцах.