КАК ПРЕДМЕТ ПРЕПОДАВАНИЯ. ОТЕЧЕСТВЕННЫЕ ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ШКОЛЫ ВТОРОЙ ПОЛОВИНЫ XIX — НАЧАЛА XX В.
Отечественная гистология и эмбриология формировались в тесной связи с развитием мировой науки, с прогрессом техники микроскопических исследований.
Если не считать отдельных гистологических исследований, проведенных соотечественниками на заре развития микроскопии, то началом становления гистологии в России надо признать 30-40-е гг. XIX в. Сначала гистология преподавалась в виде курса в программе смежных дисциплин — анатомии, физиологии, а в 60-х гг. XIX в. были учреждены кафедры гистологии и эмбриологии одновременно в Московском (1864) и Петербургском (1864) университетах, а несколько позднее в Харьковском (1867), Казанском (1868) и Киевском (1868) университетах, Медико-хирургической академии
(1868).
Очень скоро все эти кафедры стали центрами крупных гистологических исследований и школами подготовки кадров. Первыми руководителями кафедр и основоположниками российской гистологии как самостоятельной науки
А. И. Бабухин (1827-1891)
Ф. В. Овсянников (1827-1906)
были А. И. Бабухин, Ф. В. Овсянников, Н. М. Якубович, М. Д. Лавдовский, К. А. Арнштейн, П. И. Перемежко, Н. А. Хржонщевский.
Московская школа гистологов была создана одним из крупных представителей материалистического направления в естествознании второй половины XIX в. А. И. Бабухиным (1827-1891). Большое внимание ее представителями уделялось вопросам гистогенеза и гистофизиологии различных тканей, особенно мышечной и нервной, вопросам теории микроскопии. А. И. Бабухину принадлежат открытие происхождения и выяснение гистофизиологии электрических органов рыб; им проводились исследования развития и строения сетчатки глаза, развития осевых цилиндров нервных волокон и др. Позднее под руководством И. Ф. Огнева (1855-1927), ученика и преемника А. И. Бабухина, в круг изучаемых кафедрой вопросов были включены исследования влияний различных внешних и внутренних факторов (лучистая энергия, темнота, голодание) на структуру и функцию клеток, тканей и органов. Это гистофизиологическое направление, положенное в основу исследований московской школы гистологов, дало много ценного для понимания развития и функций тканей и органов. Тесная связь гистологии и физиологии выгодно характеризует развитие научной медицинской мысли в России во второй половине XIX в. Она особенно четко проявилась в связи с критикой чисто морфологического «целлюлярного» направления в зарубежной науке и развитием идей нервизма в России.
В Петербургском университете курс гистологии читал академик Ф. В. Овсянников (1827-1906) — сначала на кафедре анатомии и физиологии, а с 1894 г. на самостоятельной кафедре гистологии. Ф. В. Овсянников — один из основоположников гистофизиологического направления в морфологии, автор интересных исследований нервной системы и органов чувств различных животных. Большой вклад в развитие нейрогистологических исследований этой кафедры внес А. С. Догель (1852-1922), ранее работавший в Казани и Томске. Ему принадлежат классические работы по строению вегетативной нервной системы и классификации ее нейронов, иннервации
К. Э. Бэр (1792-1876)
М. Д. Лавдовский (1846-1902)
органов чувств. А. С. Догель в России основал в 1915 г. журнал «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии».
Курс гистологии и эмбриологии в Медико-хирургической академии (ныне Военно-медицинская академия) в Петербурге впервые начал читать в 40-х гг. XIX в. заведующий кафедрой сравнительной анатомии и физиологии эмбриолог К. Э. Бэр. С 1852 г. гистология и эмбриология были выделены в специальный курс, который читал Н. М. Якубович (1817-1879), прославившийся изучением строения центральной нервной системы. В 1868 г. при академии была учреждена самостоятельная кафедра гистологии и эмбриологии. Весомый вклад в развитие этой кафедры и отечественной гистологии внес М. Д. Лавдовский (1846-1902), известный своими исследованиями ганглиозных клеток мочевого пузыря, регенерации и дегенерации нервных волокон после травмы. Под редакцией М. Д. Лавдовского и Ф. В. Овсянникова было создано в 1887-1888 гг. первое в России фундаментальное руководство по гистологии. Велики заслуги в развитии отечественной и мировой науки А. А. Максимова (1874-1928), возглавлявшего кафедру гистологии в академии после М. Д. Лавдовского. Его исследования соединительной ткани и крови, а также процессов кроветворения не потеряли значения и поныне. Эмигрировав за границу, А. А. Максимов оказал огромное влияние на развитие американской гистологической школы. Учебник гистологии, созданный А. А. Максимовым, был одним из лучших, поэтому неоднократно переиздавался не только в нашей стране.
Основателем Казанской школы К. А. Арнштейном (1840-1919) и его учениками собран богатейший материал по морфологии нервных волокон и нервных узлов в различных тканях и органах (в мочевом пузыре, мочеточнике, половых органах, роговице, легком, пищеводе, коже и др.). Разработанный А. С. Догелем метод окраски нервной ткани позволил успешно исследовать различные отделы нервной системы и создать капитальные труды по нейрогистологии. Работы по исследованию нервной системы быстро выдвинули Казанскую лабораторию в ряды первоклассных лабораторий Европы.
А. А. Максимов (1874-1928)
К. А. Арнштейн (1840-1919)
В 1888 г. А. С. Догель основал кафедру гистологии в Томском университете, которой с 1895 г. руководил другой ученик К. А. Арнштейна А. Е. Смирнов (1859-1910). Под его руководством кафедра гистологии при Томском университете оформилась в самостоятельную научную нейроги-стологическую школу.
Кафедру гистологии в Киевском университете возглавил в 1868 г. П. И. Перемежко (1833-1893). Исследования гистологов киевской школы были направлены на изучение развития зародышевых листков, глаза, надпочечников, селезенки, поперечнополосатой и гладкой мускулатуры, а также строения различных органов — печени, щитовидной железы, поджелудочной железы, костного мозга, кровеносных сосудов и др. П. И. Перемежко описаны фигуры митотического деления клеток.
Кафедру гистологии и эмбриологии в Харьковском университете возглавил Н. А. Хржонщевский (1836-1917). Ему принадлежат оригинальные работы о строении надпочечных желез, легких, печени, о кровоснабжении почки и др. Исследования, проводимые Н. А. Хржонщевским и его сотрудниками, были основаны на гистофизиологическом подходе.
Одновременно с развитием гистологии бурного расцвета достигла в середине XIX в. эмбриология. Продолжая исследования, начатые К. Ф. Вольфом, русские академики X. И. Пандер и К. Э. Бэр раскрыли очень важную биологическую закономерность в развитии зародышей — образование зародышевых листков. X. И. Пандер заметил, что еще до появления закладок первых органов у зародыша образуются два листка, а позднее к ним присоединяется третий. К. Э. Бэр проследил развитие зародышевых листков и образование из них различных органов у млекопитающих. Он установил, что у различных животных есть много общего на ранних стадиях развития их зародышей, и в своих обобщениях приблизился к эволюционному пониманию развития животного мира. С помощью микроскопа К. Э. Бэр обнаружил в описанных ранее граафовых пузырьках яйцеклетку млекопитающих (1827).
П. И. Перемежко (1833-1893)
Н. А. Хржонщевский (1836-1917)
Трудами К. Ф. Вольфа, X. И. Пандера и К. Э. Бэра были заложены основы современной эмбриологии.
Классическими исследованиями И. И. Мечникова (1845-1916) и А. О. Ковалевского (1840-1901) при сравнительном изучении беспозвоночных и низших позвоночных было установлено, что у разных классов и типов животных есть много общего, что все они в своем развитии проходят сходные этапы. А. О. Ковалевский обосновал теорию зародышевых листков как образований, лежащих в основе развития всех многоклеточных организмов. Опираясь на работы А. О. Ковалевского, немецкий биолог Э. Геккель (1834-1919) сформулировал основной биогенетический закон, который гласит, что онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Это означает, что в индивидуальном развитии можно наблюдать предковые признаки (или палингенезы) — например, образование у эмбрионов млекопитающих зародышевых листков, хорды, жаберных щелей и др. Однако в ходе эволюции появляются новые признаки — ценоге-незы (образование провизорных, или внезародышевых, органов у рыб, птиц и млекопитающих). Явление повторения в ходе эмбрионального развития высших организмов тех или иных признаков более низкоорганизованных животных получило название рекапитуляция. Примерами рекапитуляции в эмбриогенезе человека являются смена трех форм скелета (хорда, хрящевой скелет, костный скелет), образование и сохранение до трехмесячного возраста плода хвоста, развитие практически сплошного волосяного покрова (на 5-м мес внутриутробного развития), образование жаберных щелей и др.
Учение о рекапитуляции развил А. Н. Северцов (1866-1936), который сформулировал положение о том, что онтогенез не только повторяет филогенез, но и творит его (теория филэмбриогенезов).
В эмбриологии конец XIX — начало XX в. ознаменовались также развитием экспериментальных методов (В. Ру, X. Шпеман и др.), позволивших заложить основы нового направления — механики развития. В этот период произошло сближение цитологии и эмбриологии на основе исследований о
неравнонаследственном делении клеток (возникновение клеток зачаткового пути и соматических клеток) и роли хромосом в передаче наследственной информации (А. Вейсман, Т. Морган и др.).