Легкие занимают большую часть грудной клетки и постоянно изменяют свою форму в зависимости от фазы дыхания. Поверхность легкого покрыта серозной оболочкой — висцеральной плеврой.
Строение. Легкое состоит из системы воздухоносных путей — бронхов (бронхиальное дерево) и системы легочных пузырьков, или альвеол, играющих роль собственно респираторных отделов дыхательной системы.
17.2.1. Бронхиальное дерево
Бронхиальное дерево (arbor bronchialis) включает главные бронхи (правый и левый), которые подразделяются на внелегочные долевые бронхи (крупные бронхи 1-го порядка), разветвляющиеся затем на крупные зональные внелегочные (по 4 в каждом легком) бронхи (бронхи 2-го порядка). Внутрилегочные бронхи сегментарные (по 10 в каждом легком), подразделяются на бронхи 3-5-го порядка (субсегментарные), которые по размеру
Рис. 17.6. Строение воздухоносных путей и респираторного отдела легкого (схема): 1 — трахея; 2 — главный бронх; 3 — крупные внутрилегочные бронхи; 4 — средние бронхи; 5 — мелкие бронхи; 6 — терминальные бронхиолы; 7 — альвеолярные бронхиолы; 8 — альвеолярные ходы; 9 — альвеолярные мешочки. В полукруге — ацинус
относятся к средним бронхам (диаметр 2-5 мм). Средние бронхи, разветвляясь, переходят в мелкие (диаметр 1-2 мм) бронхи и затем в терминальные бронхиолы (bronchioli terminales). За ними начинаются респираторные отделы легкого, выполняющие газообменную функцию.
Всего в легком у взрослого человека насчитывается до 23 генераций ветвлений бронхов и альвеолярных ходов. Конечные бронхиолы соответствуют 16-й генерации (рис. 17.6).
Строение бронхов, хотя и неодинаково на протяжении бронхиального дерева, имеет общие черты. Внутренняя оболочка бронхов — слизистая — выстлана, подобно трахее, многорядным реснитчатым эпителием, толщина которого постепенно уменьшается за счет изменения формы клеток от высоких столбчатых до низких кубических. В эпителии помимо реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных эпителиоцитов, описанных выше, в дистальных отделах бронхиального дерева встречаются секреторные клетки Клара, а также микроворсинчатые (каемчатые, щеточные) эпи-телиоциты.
Собственная пластинка слизистой оболочки бронхов богата продольно направленными эластическими волокнами, которые обеспечивают растяжение бронхов при вдохе и возвращение их в исходное положение при выдохе. Слизистая оболочка бронхов имеет продольные складки, обусловленные сокращением косоциркулярных пучков гладких мышечных клеток (мышечная пластинка слизистой оболочки), отделяющих слизистую оболочку от подсли-зистой соединительнотканной основы. Чем меньше диаметр бронха, тем относительно сильнее развита мышечная пластинка слизистой оболочки.
На всем протяжении воздухоносных путей в слизистой оболочке встречаются лимфоидные узелки и скопления лимфоцитов. У животных — это бронхоассоциированная лимфоидная ткань (БАЛТ-система), принимающая участие в образовании иммуноглобулинов.
В подслизистой основе залегают концевые отделы смешанных слизисто-белковых желез. Железы располагаются группами, особенно в местах, которые лишены хряща, а выводные протоки проникают в слизистую оболочку и открываются на поверхности эпителия. Их секрет увлажняет слизистую оболочку и способствует прилипанию, обволакиванию пылевых и других частиц, которые впоследствии выделяются наружу. Белковый компонент слизи обладает бактериостатическими и бактерицидными свойствами. В бронхах малого калибра (диаметром 1-2 мм) железы отсутствуют.
Фиброзно-хрящевая оболочка по мере уменьшения калибра бронха характеризуется постепенной сменой замкнутых хрящевых колец (в главных бронхах) на хрящевые пластинки (долевые, зональные, сегментарные, субсегментарные бронхи) и островки хрящевой ткани (в бронхах среднего калибра). В бронхах среднего калибра вместо гиалиновой хрящевой ткани появляется эластическая хрящевая ткань. В бронхах малого калибра фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует.
Наружная адвентициальная оболочка построена из волокнистой соединительной ткани, переходящей в междолевую и междольковую соединительную ткань паренхимы легкого. Среди соединительнотканных клеток обнаруживаются тучные клетки, принимающие участие в регуляции местного гомеостаза и свертываемости крови.
Таким образом, бронхи крупного калибра диаметром соответственно от 5 до 15 мм на фиксированных препаратах характеризуются складчатой сли-
Рис. 17.7. Поверхность эпителиальной выстилки терминальной бронхиолы легкого крысы. Электронная микрофотография, увеличение 4000 (препарат И. С. Серебрякова):
1 — реснитчатые эпителиоциты; 2 — клетки Клара
зистой оболочкой, благодаря сокращению гладкой мышечной ткани, многорядным реснитчатым эпителием, наличием желез, крупных хрящевых пластин в фиброзно-хрящевой оболочке.
Бронхи среднего калибра отличаются меньшей высотой клеток эпителиального пласта и снижением толщины слизистой оболочки, наличием желез, уменьшением размеров хрящевых островков. В бронхах малого калибра эпителий реснитчатый двухрядный, а затем однорядный, хряща и желез нет, мышечная пластинка слизистой оболочки становится более толстой по отношению к толщине всей стенки. Продолжительное сокращение мышеч-
ных пучков при патологических состояниях, например при бронхиальной астме, резко уменьшает просвет мелких бронхов и затрудняет дыхание.
Следовательно, мелкие бронхи выполняют функцию не только проведения, но и регуляции поступления воздуха в респираторные отделы легких.
Конечные (терминальные) бронхиолы имеют диаметр около 0,5 мм. Слизистая оболочка выстлана однослойным кубическим реснитчатым эпителием, в котором встречаются микроворсинчатые, клетки Клара и реснитчатые клетки (рис. 17.7). В собственной пластинке слизистой оболочки этих бронхиол расположены продольно идущие эластические волокна, между которыми залегают отдельные пучки гладких мышечных клеток. Вследствие этого бронхиолы легко растяжимы при вдохе и возвращаются в исходное положение при выдохе.
В эпителии бронхов, а также в межальвеолярной соединительной ткани встречаются отростчатые дендритные клетки, как предшественники клеток Лангерганса, так и их дифференцированные формы, принадлежащие к макрофагическому диф-ферону. Клетки Лангерганса имеют отростчатую форму, дольчатое ядро, содержат в цитоплазме специфические гранулы в виде теннисной ракетки (гранулы Бирбека). Они играют роль антигенпредставляющих клеток, синтезируют интерлейкины и фактор некроза опухоли, обладают способностью стимулировать предшественники Т-лимфоцитов.
17.2.2. Респираторный отдел
Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является легочный ацинус (acinus pulmonaris). Он представляет собой систему альвеол, расположенных в стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и мешочков, которые осуществляют газообмен между кровью и воздухом альвеол. Общее количество ацинусов в легких человека достигает 150 000. Ацинус начинается респираторной бронхиолой (bronchiolus respiratorius) 1-го порядка, которая дихотомически делится на респираторные бронхиолы 2-го, а затем 3-го порядка. В просвет бронхиол открываются альвеолы (рис. 17.8). Каждая респираторная бронхиола 3-го порядка, в свою очередь, подразделяется на альвеолярные ходы (ductuli alveolares), а каждый альвеолярный ход заканчивается несколькими альвеолярными мешочками (sacculi alveolares). В устье альвеол альвеолярных ходов имеются небольшие пучки гладких мышечных клеток, которые на срезах видны как утолщения. Ацинусы отделены друг от друга тонкими соединительнотканными прослойками; 12-18 ацинусов образуют легочную дольку.
Респираторные бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием. Реснитчатые клетки встречаются редко, клетки Клара — чаще. Мышечная пластинка слизистой оболочки истончается и распадается на отдельные, циркулярно направленные пучки гладких мышечных клеток. Соединительнотканные волокна наружной адвентициальной оболочки переходят в интерстициальную соединительную ткань.
На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагается несколько десятков альвеол. Общее количество их у взрослых людей дости-
Рис. 17.8. Легочный ацинус:
а — схема; б, в — микрофотографии. 1 — респираторная бронхиола 1-го порядка; 2 — респираторные бронхиолы 2-го порядка; 3 — альвеолярные ходы; 4 — альвеолярные мешочки; 5 — кровеносные капилляры в межальвеолярной перегородке; 6 — альвеолы; 7 — поры между альвеолами; 8 — гладкомышечные клетки; 9 — пневмоциты I типа; 10 — пневмоциты II типа; 11 — клетки Клара; 12 — реснитчатые эпителиоциты; 13 — кубические эпителиоциты
Рис. 17.9. Альвеола легкого крысы. Сканирующая электронная микрофотография, увеличение 3500 (по Л. К. Романовой):
1 — апикальная поверхность (микроворсинки) пневмоцитов II типа; 2 — выделенный сурфактант; 3 — межклеточные границы; 4 — кровеносные капилляры; 5 — пора между альвеолами
гает в среднем 300-400 млн. Поверхность всех альвеол при максимальном вдохе у взрослого человека может достигать 100-140 м2, а при выдохе она уменьшается в 2-2,5 раза.
Альвеолы разделены тонкими соединительнотканными межальвеолярными перегородками (2-8 мкм), в которых проходят кровеносные капилляры, занимающие около 75 \% площади перегородки (см. рис. 17.8, в). Между альвеолами существуют сообщения в виде отверстий диаметром около 10-15 мкм — альвеолярных пор (рис. 17.9, 17.10). Альвеолы имеют вид открытого пузырька диаметром около 120-140 мкм. Внутренняя поверхность их выстлана альвеолярным эпителием. В нем различают диффероны респираторных (клетки I типа) и секреторных пневмоцитов (клетки II типа). Кроме того, у животных в альвеолах описаны клетки III типа — микроворсинчатые.
Пневмоциты I типа (pneumocyti typus I), или альвеолярные клетки I типа, занимают около 95 \% поверхности альвеол. Они имеют неправильную уплощенную вытянутую форму. Толщина клеток в тех местах, где располагаются их ядра, достигает 5-6 мкм, тогда как в остальных участках она колеблется в пределах 0,2 мкм. На свободной поверхности цитоплазмы этих клеток имеются очень короткие цитоплазматические выросты, обращенные в полость альвеол, что увеличивает общую площадь соприкосновения воздуха с поверхностью эпителия. В цитоплазме их обнаруживаются мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки. К безъядерным участкам пневмоцитов I типа прилежат также безъядерные участки эндотелиальных клеток
капилляров. В этих участках базальная мембрана эндотелия кровеносного капилляра может вплотную приближаться к базальной мембране эпителия. Благодаря такому взаимоотношению клеток альвеол и капилляров барьер между кровью и воздухом (аэрогематический барьер) оказывается чрезвычайно тонким — в среднем 0,5 мкм (см. рис. 17.10, а). Местами толщина его увеличивается за счет тонких прослоек рыхлой соединительной ткани.
Пневмоциты II типа, или альвеолярные клетки II типа, называемые часто секреторными из-за участия в образовании сурфактантного альвеолярного комплекса (САК), или большими эпителиоцитами (epitheliocyti magni), крупнее, чем клетки I типа, имеют кубическую форму. В цитоплазме этих клеток, кроме органелл, характерных для секретирующих клеток (развитая эндоплазматическая сеть, рибосомы, комплекс Гольджи, мультивезикулярные тельца), имеются осмиофильные пластинчатые тельца — цитофосфолипосомы, которые служат маркерами пневмоцитов II типа. Свободная поверхность этих клеток имеет микроворсинки.
Пневмоциты II типа синтезируют белки, фосфолипиды, углеводы, образующие поверхностно активные
Рис. 17.10. Строение альвеол и межальвеолярных перегородок легкого крысы (по Л. К. Романовой, с изменениями):
а — схема: 1 — просвет альвеолы; 2 — сурфактант; 3 — гипофаза сурфактанта; 4 — пневмоцит I типа; 5 — пневмоцит II типа; 6 — альвеолярный макрофаг; 7 — макрофаг; 8 — просвет капилляра; 9 — эндотелиоцит; 10 — коллагеновые волокна; 11 — фибробласт; 12 — пора; б — электронная микрофотография, увеличение 24 000: 1 — пневмоцит I типа; 2 — базальная мембрана пневмоцита; 3 — базальная мембрана эндотелия капилляра; 4 — эндотелиоциты; 5 — цитоплазма гранулоцита в просвете гемокапилляра; 6 — воздушно-кровяной барьер
Рис. 17.11. Сурфактантный альвеолярный комплекс легкого крысы. Электронная микрофотография, увеличение 60 000 (по Л. К. Романовой):
1 — просвет альвеолы; 2 — просвет кровеносного капилляра; 3 — воздушно-кровяной барьер; 4 — мембраны сурфактанта; 5 — гипофаза (жидкая фаза) сурфактантного альвеолярного комплекса
вещества (ПАВ), входящие в состав сурфактантного альвеолярного комплекса. Последний включает три компонента: мембранный компонент, гипофазу (жидкий компонент) и резервный сурфактант — миелиноподоб-ные структуры (рис. 17.11). В обычных физиологических условиях секреция ПАВ происходит по мерокринному типу. ПАВ играет важную роль в предотвращении спадения альвеол при выдохе, а также в предохранении их от проникновения через стенку альвеол микроорганизмов из вдыхаемого воздуха и транссудации жидкости из капилляров межальвеолярных перегородок в альвеолы.
Кроме описанных видов клеток, в стенке альвеол и на их поверхности обнаруживаются альвеолярные макрофаги. Они отличаются многочисленными складками плазмолеммы, содержащими фагоцитируемые пылевые частицы, фрагменты клеток, микробы, частицы сурфактанта.
В цитоплазме макрофагов всегда находится значительное количество липидных капель и лизосом. Макрофаги проникают в просвет альвеолы из межальвеолярных перегородок.
Альвеолярные макрофаги, как и макрофаги других органов, имеют гематогенную природу.
Снаружи к базальной мембране пневмоцитов прилежат кровеносные капилляры, проходящие по межальвеолярным перегородкам, а также сеть эластических волокон, оплетающих альвеолы. Кроме эластических волокон, вокруг альвеол располагается поддерживающая их сеть тонких колла-геновых волокон, фибробласты, тучные клетки. Альвеолы тесно прилежат друг к другу, а капилляры, оплетающие их, одной поверхностью граничат с одной альвеолой, а другой — с соседней. Это обеспечивает оптимальные условия для газообмена между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом, заполняющим полости альвеол.
Рис. 17.12. Строение дольки легкого, основанием направленной к плевре (по Хему и Кормаку, с изменениями):
1 — конечная (терминальная) бронхиола; 2 — респираторная бронхиола; 3 — альвеолярный ход; 4 — альвеола; 5 — ветви легочной артерии; 6 — ветви легочной вены; 7 — бронхиальная артерия; 8 — междольковая соединительнотканная перегородка; 9 — сеть кровеносных капилляров; 10 — лимфатический сосуд; 11 — плевра. Размеры бронхиол, воздухоносных путей, кровеносных и лимфатических сосудов увеличены. Справа не обозначены кровеносные сосуды, кроме бронхиальной артерии, слева не обозначены лимфатические сосуды
Васкуляризация. Кровоснабжение в легком осуществляется по двум системам сосудов (рис. 17.12). Легкие получают венозную кровь из легочных артерий, т. е. из малого круга кровообращения. Ветви легочной артерии, сопровождая бронхиальное дерево, доходят до основания альвеол, где они образуют узкопетлистую капиллярную сеть. В альвеолярных капиллярах, диаметр которых колеблется в пределах 5-7 мкм, эритроциты располагаются в один ряд, что создает оптимальное условие для осуществления газообмена между гемоглобином эритроцитов и альвеолярным воздухом. Альвеолярные капилляры собираются в посткапиллярные венулы, форми-
Рис. 17.13. Нервное окончание в стенке альвеолы. Импрегнация нитратом серебра. Микрофотография (препарат Т. Г. Оганесян):
1 — альвеолы; 2 — нервное волокно; 3 — свободное нервное окончание в стенке альвеолы
рующие систему легочной вены, по которой обогащенная кислородом кровь возвращается в сердце.
Бронхиальные артерии, составляющие вторую, истинно артериальную систему, отходят непосредственно от аорты, питают бронхи и легочную паренхиму артериальной кровью. Проникая в стенку бронхов, они разветвляются и образуют артериальные сплетения в их подслизи-стой основе и слизистой оболочке. Посткапиллярные венулы, отходящие главным образом от бронхов, объединяются в мелкие вены, которые дают начало передним и задним бронхиальным венам. На уровне мелких бронхов располагаются арте-риоловенулярные анастомозы между бронхиальными и легочными артериальными системами.
Лимфатическая система легкого состоит из поверхностной и глубокой сетей лимфатических капилляров и сосудов. Поверхностная сеть располагается в висцеральной плевре. Глубокая сеть находится внутри легочных долек, в междольковых перегородках, залегая вокруг кровеносных сосудов и бронхов легкого. В самих бронхах лимфатические сосуды образуют два анастомозирующих сплетения: одно располагается в слизистой оболочке, другое — в подслизистой основе.
Иннервация осуществляется главным образом симпатическими и парасимпатическими, а также спинномозговыми нервами. Симпатические нервы проводят импульсы, вызывающие расширение бронхов и сужение кровеносных сосудов, парасимпатические — импульсы, обусловливающие, наоборот, сужение бронхов и расширение кровеносных сосудов. Разветвления этих нервов образуют в соединительнотканных прослойках легкого нервное сплетение, расположенное по ходу бронхиального дерева, альвеол и кровеносных сосудов (рис. 17.13). В нервных сплетениях легкого встречаются крупные и мелкие ганглии автономной нервной системы, обеспечивающие, по всей вероятности, иннервацию гладкой мышечной ткани бронхов.
Возрастные изменения. После перевязки пуповины новорожденного дыхательная система претерпевает большие изменения, связанные с началом выполнения газообменной и других функций.
В детском и юношеском возрасте прогрессивно увеличиваются дыхательная поверхность легких, эластические волокна в строме органа, особенно при физической нагрузке (спорт, физический труд). Общее количество
легочных альвеол у человека в юношеском и молодом возрасте увеличивается примерно в 10 раз. Соответственно изменяется и площадь дыхательной поверхности. Однако относительная величина респираторной поверхности с возрастом уменьшается. После 50-60 лет происходят разрастание соединительнотканной стромы легкого, отложение солей в стенке бронхов, особенно прикорневых. Все это приводит к ограничению экскурсии легких и уменьшению основной газообменной функции.
Регенерация. Физиологическая регенерация воздухопроводящих органов наиболее интенсивно протекает в пределах слизистой оболочки за счет малодифференцированных (камбиальных) клеток. После удаления части полого органа восстановление путем отрастания практически не происходит. После частичной пульмонэктомии в оставшемся легком наблюдается компенсаторная гипертрофия с увеличением объема альвеол и последующим размножением структурных компонентов альвеолярных перегородок. Одновременно расширяются сосуды микроциркуляторного русла, обеспечивающие трофику и дыхание. Показано, что пневмоциты II типа могут делиться митозом и дифференцироваться в клетки I и II типов.
17.2.3. Плевра
Легкие снаружи покрыты плеврой, называемой легочной, или висцеральной. Висцеральная плевра плотно срастается с легкими, эластические и коллагеновые волокна ее переходят в интерстициальную ткань, поэтому изолировать плевру, не травмируя легкое, трудно. В висцеральной плевре встречаются гладкие мышечные клетки. В париетальной плевре, выстилающей наружную стенку плевральной полости, эластических элементов меньше, гладкие мышечные клетки встречаются редко. В легочной плевре есть два нервных сплетения: мелкопетлистое под мезотелием и крупнопетлистое в глубоких слоях плевры. Плевра имеет сеть кровеносных и лимфатических сосудов. В процессе органогенеза из листков спланхнотома мезодермы формируется только однослойный плоский эпителий — мезо-телий, а соединительнотканная основа плевры развивается из мезенхимы. В зависимости от состояния легкого мезотелиальные клетки становятся то плоскими, то высокими.
Контрольные вопросы
1. Эмбриональные источники и последовательность развития органов дыхательной системы.
2. Структурно-функциональная единица респираторной части легкого (название, компоненты, клеточный состав). Строение аэрогематиче-ского барьера.
3. Сравнительная морфофункциональная характеристика стенок вну-трилегочных бронхов разного калибра.