ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ VERTEBRATA

Основные особенности образа жизни позвоночных – их активные перемещения в пространстве, обеспечивающие им эффективное разыскивание пищи и представителей противоположного пола при размножении. Это достигается следующими ароморфными чертами их организации: усовершенствованный опорно-двигательный аппарат (сегментированный позвоночник взамен хорды); конечности с собственными мышцами и скелетом; дифференцировка головы с черепом, содержащим головной мозг (состоит из пяти отделов); развитые органы чувств. Интенсификации обмена веществ способствует выделение специализированных органов дыхания – жабр или легких, а также диф-ференцировка сердца из брюшного кровеносного сосуда. Выведение продуктов диссимиляции осуществляется специализированным компактным органом – почкой. Половые продукты выделяются гонадами позвоночных только в период размножения в момент встречи особей противоположных полов (рис. 13.31).

Уникальная особенность эмбрионального развития подтипа Позвоночные – формирование нервного гребня в процессе замыкания нервной трубки на стадии первичного органогенеза. В его состав входят нейроэктодермальные клетки, образующие так называемую эктомезен-

Рис. 13.31. Строение позвоночного челюстноротого животного: 1 – череп; 2 – головной мозг; 3 – позвоночник; 4 – спинной мозг; 5 – головная почка; 6 – туловищная почка; 7 – половая железа с протоком; 8 – тазовая почка; 9 – клоака; 10 – мочевой пузырь; 11 – задняя парная конечность; 12 – кишка; 13 – селезенка; 14 – поджелудочная железа; 15 – печень; 16 – желудок; 17 – передняя парная конечность; 18 – легкое; 19 – сердце; 20 – глотка; 21 – жаберные дуги; 22 – жаберные щели; 23 – челюсти

химу, и обладающие способностью к активной миграции и почти неограниченными потенциями к дифференцировке. Из них развиваются хрящевые и костные элементы лицевого черепа, мимические мышцы, спинальные нервные ганглии, а также узлы вегетативной нервной системы, пигментные клетки кожи, клетки мозгового вещества надпочечников, элементы слухового анализатора, дентин зубов и много других структур. В связи с этим некоторые исследователи предлагают относить позвоночных не к трехслойным, а к четырехслойным животным, считая нервный гребень аналогом зародышевого листка.

Появление нервного гребня у позвоночных связывают с дупликацией у их предковых форм гомеозисных Hох-генов Distalless, которые первоначально принимали участие в регуляции формирования структур, выступающих за пределы тела. У современных членистоногих эти гены определяют развитие зачатков конечностей. Их мутации у позвоночных приводят к комплексным нарушениям морфогенеза лицевой части черепа и мимических мышц, зубов, вестибулярного аппарата и слуха. Мутация КII приводит к нарушению пролиферации и миграции клеток не только нервного гребня, но и клеток-предшественников половых и клеток крови. У высших позвоночных при этом наблюдается стерильность, анемия, нарушение пигментации кожи и волос, а также дефект иннервации производных пищеварительной трубки и слухового анализатора.

Семь перечисленных выше классов типа позвоночных фактически являются ступенями, соответствующими поэтапному повышению уровня организации в этом филогенетическом стволе эволюционного древа животного мира (рис. 13.32).

Класс Круглоротые Cyclostomata – наиболее архаичный среди позвоночных. Представители его смогли дожить до настоящего времени в основном благодаря переходу к паразитическому образу жизни. Представители – миноги и миксины. Главная их особенность – неподвижность рта, которая обусловлена особым строением жаберных дуг, выполняющих только функцию опоры для глотки. Имеются непарные спинные и хвостовые плавники.

Активизация питания – поиск и захват пищи – важнейшее аро-морфное приобретение надкласса Рыбы Pisces. Благодаря этому в отличие от бесчелюстных Круглоротых рыбы и все более высокоорганизованные позвоночные относятся к группе Челюстноротые Gnathostomata. Челюсти возникли в результате преобразования передних жаберных дуг (см. п. 14.2.1). Кроме того, у рыб прогрессивно развиваются парные конечности с собственным скелетом, а у наиболее высокоорганизован-

Рис. 13.32. Узловые моменты в прогрессивной эволюции позвоночных

ных из них – и плавательный пузырь, выполняющий гидростатические функции.

Следующий этап в прогрессивной эволюции позвоночных – выход на сушу, обеспечивающийся дифференцировкой четырех парных конечностей и утратой у земноводных значения хвостового плавника как органа движения. В связи с этим земноводные вместе с более прогрессивными позвоночными объединяются в группу Четвероногие Tetrapoda. Выход на сушу сопровождается преобразованием плавательного пузыря в легкие и появлением в связи с этим двух кругов кровообращения и 3-камерного сердца.

Пресмыкающиеся Reptilia успешно преодолели барьер влажности. Они имеют сухую кожу, предохраняющую организм от высыхания, и стали независимыми от водной среды даже при размножении, приобретя способность к внутреннему оплодотворению и откладке яиц с плотными оболочками и запасами жидкости. Амниотическая оболочка их зародышей, формирующаяся в ходе эмбриогенеза, создает благоприятные условия для их развития вне зависимости от влажности окружающей среды. Поэтому пресмыкающихся вместе с птицами и млекопитающими относят к группе Амниоты Amniota, или Первичноназемные животные.

Ключевая адаптация птиц и млекопитающих – их теплокровность, или гомойотермность, обеспечивающая резкий биологический прогресс этих классов благодаря независимости от климатических факторов среды. Эти классы объединяются в группу Гомойотермные.

Интересно, что птицы появились существенно позже ранних млекопитающих и имеют с ними большое количество общих признаков. В то же время млекопитающие представляют собой более обособленную группу, сохранившую и развившую некоторые черты, более близкие к земноводным, а не к пресмыкающимся.

Наконец, Плацентарные млекопитающие Placentalia характеризуются внутриутробным эмбриональным развитием, в еще меньшей степени, чем у пресмыкающихся, зависящим от окружающей среды. Выкармливание потомства молоком значительно повышает шансы на выживание.

Кроме того, преимущественное развитие в центральной нервной системе коры больших полушарий переднего мозга обеспечивает кардинальное усложнение поведения на фоне превалирования условных рефлексов над безусловными и формирования сложных инстинктов. Особенности биологической организации класса Млекопитающие Mammalia и отряда Приматы Primates стали предпосылкой происхождения человека именно в рамках этого отряда.

Вопросы для самоконтроля

1. Что означает термин макроэволюция?

2. Определите следующие понятия: уровень организации, аро- и алло-генез, филетическая, дивергентная и конвергентная эволюция, биологический, морфофизиологический и неограниченный прогресс.

3. Является ли онтогенез кратким и сжатым повторением предшествующего филогенеза?

4. Объясните, какими путями происходит эволюция индивидуального развития.

5. Охарактеризуйте общие закономерности морфофункциональных преобразований биологических структур.

6. Дайте определения атавистических и аллогенных пороков развития.

7. Что называется онтогенетическими корреляциями и филогенетическими координациями? Каково значение понимания этих феноменов для практического врача?

8. Что означают термины «градуализм» и «сальтационизм»?

9. Какова роль мобильных генетических элементов в процессе эволюции?

10. Каково значение экологических кризисов в эволюционном процессе?

11. Каково значение в эволюции HOX-генов?

12. Какое значение в эволюции могут иметь изменения места положения в геноме мобильных генетических элементов?

13. Имеют ли эволюционное значение мутации в некодирующих последовательностях нуклеотидов генома?

14. Каково значение хромосомных и геномных перестроек в процессе видообразования?

15. Что называется парамутациями и могут ли они играть роль в эволюции?

16. В чем заключается блочный принцип эволюционных преобразований?

17. Как связаны друг с другом процессы онто- и филогенеза?

18. Что представляют собой филэмбриогенезы и какие их формы известны?

19. Объясните термины «аллогенные» и «атавистические» аномалии развития. Чем они сходны и в чем их отличия?

20. По каким признакам человек относится к типу Хордовые?

Рейтинг
( Пока оценок нет )
Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
yamedik
Добавить комментарий
Adblock
detector