1. Гаструляция — закладка зародышевых листков Гаструляция представляет собой сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша, называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции выделяют два этапа: образование эктодермы и энтодермы (двухслойный зародыш); образование мезодермы (трехслойный зародыш). В зависимости от вида животного первый этап гаструляции может проходить разными путями: путем инвагинации, т. е. втягивания, гаструляция идет у животных с изолецитальном типом яиц. Вегетативный полюс бластулы втягивается внутрь, наподобие стенки продырявленного резинового мяча. Противоположные полюса бластодермы почти смыкаются в виде незначительной полости, а из шара возникает двухслойный зародыш. Внешний слой клеток носит название наружного листка, или эктодермы, внутренний слой — внутреннего листка, или энтодермы. Полость называется гастроцеле, или первичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопоры, или первичного рта. Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губы. другим ее способом являются деламинация — расслоение; эпиболия — обрастание; иммиграция — проникновение внутрь; чаще всего имеет место смешанный тип. Второй этап гаструляции — образование третьего (среднего) зародышевого листка. Он называется мезодермой, т. к. образуется между наружным и внутренним листками. Различают два основных способа образования мезодермы: телобластический. Он встречается у многих беспозвоночных; энтероцельный. Он характерен для хордовых. В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются втягивания — карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки — гастроцеле. Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между эктодермой и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку — мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты — сомиты. Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластину, находящуюся по бокам кишечной трубки.Сомиты дифференцируются на три отдела: медиальный (склеротом); центральный (миотом; латеральный (дерматом). В вентральной части мезодермальной закладки принято различать нефрогонотом (ножка сомита) и спланхнотом. Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между которыми образуется полость. В отличие от бластоцеле, она получила название внутренней полости, или целома. Один из листков, висцеральный, граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а другой, париетальный, подлежит непосредственно эктодерме. 2. Закладка тканей и органов Дифференцированный на три эмбриональные закладки зародышевый материал дает начало всем тканям и органам развивающего зародыша. Расположение главнейших из них, так называемых осевых органов, намечается уже в процессе гаструляции.В теле зародыша, покрытого эктеродермой, на дорсальной стороне формируется нервная трубка, под ней из энтодермы — хорда и кишечная трубка.Каждый зародышевый лист дает начало только определенным органам. Так, из эктодермы развиваются: ткани нервной системы. Нервная система у хордовых закладывается дорсально, т. е. на спинной стороне зародыша. Нервная пластинка в составе эктодермы растет интенсивнее остальных участков и затем прогибается, образуя желобок. Размножение клеток продолжается, края желобка сливаются, образуя нервную трубку, которая тянется вдоль тела от переднего конца к заднему. На переднем конце нервной трубки путем дальнейшего роста и дифференцировки формируется головной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы; эпидермис и его производные — ногти, волосы и т. д. Из энтодермы развивается: эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной и частично мочеполовой систем; органы желудочно-кишечного тракта, в том числе печень и поджелудочная железа. Миотом дает начало спинной мускулатуре, нефрогонотом — органам выделения и половым железам (гонадам).Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома: являются источником эпителиальной выстилки вторичной полости тела — целома; висцеральный листок спланхнотомапринимает участие в образовании сердца. За счет элементов склеротома развивается: хрящевая, костная и соединительная ткань, образующие вокруг хорды осевой скелет. Дерматом дает начало: соединительной ткани внутренних органов; кровеносным сосудам; гладкой мускулатуре кишечника, дыхательных и мочеполовых путей. Железы внутренней секреции имеют различное происхождение: одни из них развиваются из закладок нервной системы; другие — из энтодермы; надпочечники и половые железы являются производными мезодермы. Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжается и в постэмбриональном периоде.Описанные процессы связаны не только с активным клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и с их значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, образованием отверстий и полостей, а также формированием ряда временных зародышевых органов.