1. Фотосистемы I и II в тилакоидных мембранах В тилакоидных мембранах молекулы пигментов расположены вместе с белками и другими компонентами в двух различных комплексах — фотосистеме I и фотосистеме II (ФСI и ФСII).Каждая фотосистема содержит: во-первых, 1 молекулу "пигмента реакционного центра" (ПРЦ, хлорофилл А), которая после поглощения света (возбуждения) выполняет фотохимическую работу (перенос электронов); во-вторых, множество молекул "пигментов-антенн", или "коллекторов" (хлорофиллы А и В, каротиноиды), передающих поглощенную энергию ПРЦ и возбуждающих его. ФСI имеет в качестве ПРЦ пигмент-700 (хлорофилл А1) — две молекулы хлорофилла, которые благодаря взаимодействию диполь-диполь возбуждаются легче, чем хлорофилл-мономер.ПРЦ в ФСII представляет собой пигмент-680 (хлорофилл А2). ФСII содержит особенно много хлорофилла В.Фотохимическая работа пигмента реакционного центра осуществляется следующим образом. Возбужденная молекула пигмента (ХЛ) отдает валентный электрон акцептору электронов с отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом (ОВП). Образующийся при этом пигментный катион (ХЛ+) отнимает электрон от донора электронов с положительным ОВП. Таким образом, электроны переходят с более низкого энергетического уровня на более высокий против градиента ОВП: ФСI переводит электроны: Е'О+0,4В (r) Е'О-0,4В (фотореакция I), а ФСII: Е'О+0,8В (r) Е'О-0,15В (фотореакция II). 2. Линейная цепь фотопереноса электронов При линейном фотопереносе электронов используются кванты света и Н2О. В результате отрыва электронов под действием света (фотоокисление) соответствующие молекулы воды распадаются, образуя протоны и О2. Этот кислород, освобождающийся при фотосинтезе, происходит из Н2О, а не из СО2:2Н2О + свет = 4е + 4Н+ + О2.Линейный фотоперенос электронов поставляет два продукта: АТР; NADP x Н + Н+. Освобождение протонов при фотолизе Н2О уравновешивается использованием их при образовании NADP x Н + Н+.Цепь транспорта электронов идет от Н2О через обе фотосистемы к NADP.В фотореакции II (в ФСII) и фотореакции I (в ФСI) электроны последовательно два раза поднимаются "в гору", каждый раз за счет энергии одного кванта света — эндергонические процессы. На промежуточном этапе они спускаются "под гору" — экзергонический процесс, при этом образуется АТР. Донор электронов Н2О отдает электроны переносчику электронов Z (Mn-протеиду), от которого они через пигмент-680 переходят к акцептору электронов в ФСII — "гасителю" Q неизвестной химической природы (фотореакция II). Следующий переносчик электронов пластохинон (Pq) в химическом и функциональном отношении сходен с убихиноном и, так же как и последний, растворен в липидной фазе мембраны. Далее идет цитохром-В559-железопорфирин. Как и все цитохромы, он является компонентом частиц ФСII, тогда как цитохром f и, вероятно, пластоциамин (Pc-Cu-протеид, переносящий электроны) находятся в электронно-транспортных частицах тилакоидной мембраны. От Pc электроны через пигмент-700 передаются еще неизвестному акцептору электронов в ФСI — веществу Х (фотореакция I) и далее ферредоксину (Fd-белку, содержащему железо и серу), приобретая весьма высокую энергию, так как Fd обладает чрезвычайно низким окислительно-восстановительным потенциалом. Затем флавопротеид в качестве кофермента осуществляет перенос электронов на NADP. К описанной линейной цепи фотопереноса электронов относится еще ряд компонентов неизвестной химической природы. 4. Хемиосматическая гипотеза Согласно хемиосмотической гипотезе, фотосинтетическое образование АТР происходит с помощью протонного насоса.Pq, Fd и NADP переносят не только электроны, но и водород (е- + Н+). Таким образом, протоны используются при восстановлении Pq и Fd и освобождаются при окислении Н2О и Pq. Окислительно-восстановительные системы, по-видимому, расположены в тилакоидных мембранах, так что потребление Н+ происходит на внешней стороне, а освобождение — внутри тилакоидов. Это протонный насос, приводимый в действие электронами.Создающийся при этом градиент концентрации протонов заставляет мембранную АТРазу синтезировать АТР. Мембранная АТРаза состоит из двух субъединиц: CF0; CF1.