1. Группа сцепления генов в одной хромосоме Во всех примерах скрещивания, которые приводились выше, имело место комбинирование генов, относящихся к различным аллельным парам. Оно возможно только потому, что рассматриваемые нами гены локализованы в разных парах хромосом. Однако число генов значительно превосходит число хромосом. Следовательно, в каждой хромосомелокализовано много генов, наследующихся совместно. Гены, локализованные в одной хромосоме, называются группой сцепления. У каждого вида организмов число групп сцепления равняется числу пар хромосом, т. е. у мухи дрозофилы их 4, у гороха — 7, у кукурузы — 10, у томата -12 и т. д.Следовательно, установленный Менделем принцип независимого наследования и комбинирования признаков работает только тогда, когда гены, определяющие эти признаки, находятся в разных хромосомах (относятся к разным группам сцепления). 2. Кроссинговер Однако оказалось, что гены, находящиеся в одной хромосоме, сцеплены не абсолютно. Во время мейоза, при конъюгации хромосом, гомологичные хромосомы обмениваются идентичными участками. Этот процесс носит название кроссинговера, или перекреста.Кроссинговер может произойти в любом участке хромосомы, даже в нескольких местах одной хромосомы. Чем дальше друг от друга расположены локусы в одной хромосоме, тем чаще между ними следует ожидать перекрест и обмен участками.У дрозофилы гены длины и окраски крыльев (нормальной длины — V и черной окраски — В) локализованы в одной паре гомологических хромосом, то есть относятся к одной группе сцепления. Если муху, имеющую оба рецессивных аллеля (bbvv), скрестить с гомозиготной по доминантным аллелям (BBVV), то в первом поколении все потомство окажется гетерозиготным, проявляющим дополнительные признаки (BbVv).Здесь еще нет отличия от обычного дигибридного скрещивания. Чтобы узнать, какие гаметы образуют особь первого поколения, следует провести анализирующее скрещивание — скрестить гибридную самку с самцом, рецессивным по обоим генам (т. е. черным короткокрылым).Если два гена, относящихся к разным аллельным парам, локализованы в разных хромосомах, то у гетерозигот следует ожидать образования четырех типов гамет: 25 \% гамет BV; 25 \% Bv; 25 \% bV; 25 \% bv. В таком случае при анализирующем скрещивании должны получиться и четыре вида потомков: серые длиннокрылые; серые короткокрылые; черные длиннокрылые и черные короткокрылые, причем всех поровну. Однако такого соотношения потомков (1:1:1:1) в нашем примере не будет — гены B и V находятся в одной группе сцепления, причем оба доминантных аллеля локализованы в одной хромосоме, а оба рецессивных — в другой гомологичной хромосоме. Поэтому гены B и V независимо друг от друга комбинироваться не будут.При абсолютном сцеплении обоих генов следует ожидать только два типа гамет: 50 \% BV; 50 \% bv Соответственно при анализирующем скрещивании — половину мух серых длиннокрылых и половину черных короткокрылых. Но в данном случае и этого не произошло.Фактически гибридная самка в анализирующем скрещивании дает таких потомков: 41,5 \% серых длиннокрылых; 41,5 \% черных короткокрылых; 8,5 \% черных; 8,5 \% серых. Преобладание серых длиннокрылых и черных короткокрылых мух указывает на то, что гены BV и bv действительно сцеплены. Особи с таким фенотипом образуются из гамет, где эти хромосомы не подвергаются перекресту. С другой стороны, появление серых короткокрылых и черных длиннокрылых говорит о том, что в известном числе случаев происходит разрыв сцепления между генами B и V и генами b и v. Это результат обмена между идентичными участками хромосом — кроссинговера. 3. Роль кроссинговера в эволюции Кроссинговер имеет большое значение для эволюции, так как непомерно увеличивает возможности комбинативной изменчивости. Вследствие перекреста отбор в процессе эволюции идет не по целым группам сцепления, а по группам генов и даже отдельным генам. Ведь в одной группе сцепления могут находиться гены, кодирующие наряду с адаптивными (приспособительными) и неадаптивные состояния признаков. В результате перекреста полезные для организма признаки могут быть отделены от вредных и, следовательно, возникнут более выгодные комбинации — адаптивные.