Вид — это популяция особей, которые имеют сходное строение и характеризуются сходными функциями, в природе скрещиваются только между собой, приспособлены к жизни в определенных условиях, имеют характерный ареал распространения и общее происхождение. Появление нового вида — это центральный и важнейший завершающий этап эволюции.
Эволюция — это процесс в двух измерениях. Один из них является анагенезом, под которым понимают эволюцию организмов в одном направлении, тогда как другой — кладогенезом, представляющим собой эволюцию в разных направлениях. Примером анагенеза является, видимо, эволюция H. erectus в H. sapiens, тогда как для кладогенеза характерно расщепление одной эволюционной линии на две или больше. Поэтому главное содержание кладогенетической эволюции заключается в видообразовании путем разделения одного вида на два и более.
Образование новых видов происходит постепенно (географическое видообразование) и измеряется длительными отрезками времени либо мгновенно (квантами) на протяжении короткого периода времени.
Постепенное (географическое) видообразование начинается с дивергенции признаков и осуществляется в два этапа. На первом этапе такого видообразования происходит географическое разделение популяций реками, морями, горами, пустынями, различными особенностями ландшафта (рис. 83). Популяции приспосабливаются к существующим условиям благодаря естественному отбору. Между разными популяциями прерывается обмен генами. Это углубляет генетическую дифференциацию, в которой некоторую роль еще может играть дрейф генов, особенно когда популяции имеют небольшие размеры, вплоть до нескольких особей. Возникновение генетических различий сопровождается появлением репродуктивных изолирующих механизмов. В результате действия последних проис-
ходит накопление в каждой из популяций своего рабочего набора генов и достижение популяциями того состояния, которое уже может быть определено в качестве подвида.
На втором этапе постепенного видообразования завершается репродуктивная изоляция, а генетические различия достигают такого уровня, когда гибриды еще будут появляться, но полностью нежизнеспособными. Каждый подвид продолжает эволюционировать независимо. Наконец, наступает превращение подвидов в настоящие виды.
Рис. 83. Географическая изоляция популяций, сопровождающаяся видообразованием
Возникновение нового вида завершается лишь тогда, когда организмы в течение определенного периода изоляции приобретают признаки, которые способствуют или обеспечивают репродуктивную изоляцию даже после разрушения изолирующих преград. Таким образом, в генетическом смысле сущность видообразования заключается в возникновении двух хорошо интегрированных генных комплексов из одного родительского комплекса.
Постепенное видообразование применительно к разным организмам происходит с разной скоростью. Например, гоминиды эволю- ционировали очень быстро.
Новые виды образуются не из самых высокоразвитых видов, а из более простых. Эволюция не всегда идет от простого к сложно-
му. Напротив, есть и «регресс». Например, большинство паразитов произошли от свободноживущих организмов, для которых характерна более сложная организация, а бескрылые насекомые — от крылатых, киты — от четвероногих млекопитающих.
Мгновенное (квантовое) или скачкообразное (сальтационное) видообразование наблюдается в результате мутаций и сокращения сроков действия репродуктивных изолирующих механизмов. Примером такого видообразования является возникновение в течение одного поколения полиплоидов растений. Видообразование через полиплоидию известно и у животных, хотя у последних этот механизм очень редок. Полиплоиды считают самостоятельными видами не только по причине резкого отличия их от исходных видов, но и потому, что они репродуктивно изолированы от исходных видов.
Эволюция всегда необратима. Это означает, что исчезнувшие виды никогда не возвращаются. С другой стороны, существенное место в теории эволюции имеет проблема устойчивости существующих видов. Устойчивость видов — это историческая реальность. В видах удерживается все то, что достигнуто в процессе эволюции. Если бы виды не обладали устойчивостью, то закрепление результатов эволюции просто было бы невозможно. Следовательно, невозможной была бы и сама эволюция. Однако устойчивость видов не является абсолютной. Виды подвергаются изменчивости, которая создает возможности для гибкого приспособления организмов к меняющейся среде. Можно сказать, что посредством изменчивости виды могут «маневрировать», не теряя основных характеристик.
Эволюция протекает на всех уровнях организации живой материи, причем каждый эволюционный уровень является результатом низшего и материалом для высшего уровня. Ресурсы естественного отбора также имеются на всех уровнях. Организмы каждого нового эволюционного уровня обладают потенциальной возможностью для более быстрого развития по сравнению с предыдущим. Например, млекопитающие имеют больше возможностей для дальнейшей эволюции, чем одноклеточные животные.