Оплодотворение — это процесс объединения мужской и женской гамет, который приводит к формированию зиготы и последующему развитию нового организма. В процессе оплодотворения происходит установление диплоидного набора хромосом в зиготе, что определяет выдающееся биологическое значение этого процесса.
В зависимости от видовой принадлежности организмов, размножающихся половым путем, различают наружное и внутреннее оплодотворение. Наружное оплодотворение происходит в окружающей среде, в которую поступают мужские и женские половые клетки. Например, наружным является оплодотворение у рыб. Выделяемые ими мужские (молока) и женские (икра) половые клетки поступают в воду, где и происходит их встреча и объединение.
Внутреннее оплодотворение обеспечивается переносом сперматозоидов из мужского организма в женский. Такое оплодотворение встречается у млекопитающих, центральным моментом которого является слияние ядер половых клеток. Считают, что в яйцеклетку проникает содержимое одного сперматозоида. В механизмах опло-
дотворения многое еще остается неясным. Данные об оплодотворении у морских ежей свидетельствуют о том, что уже через 2 секунды после соприкосновения сперматозоидов и яйцеклетки наступают изменения в электрических свойствах плазменной мембраны последней. Слияние гамет наступает через 7 секунд. Предполагают, что проникновение в яйцеклетку содержимого лишь одного из множества сперматозоидов объясняется изменениями электрических свойств ее плазменной мембраны. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало зиготе. По вопросу о причинах активации сперматозоидом метаболизма яйцеклетки существует два мнения. Одни считают, что связывание сперматозоида с внешними рецепторами на поверхности клеток представляет собой сигнап, который через мембрану поступает вовнутрь яйцеклетки и активизирует там инозитолтрифосфат и ионы кальция. Другие полагают, что сперматозоиды содержат специальный инициирующий фактор.
Экспериментальные разработки, выполненные в последние годы, показали, что оплодотворение яйцеклеток млекопитающих, включая человека, возможно и в пробирке. Болеее того, зародыши, развившиеся в пробирке, могут быть имплантированы в матку женщины, где они подвергаются дальнейшему нормальному развитию. Известны многочисленные случаи рождения «пробирочных» детей.
В отличие от животных, размножающихся путем зигогенеза, многие организмы способны к размножению путем партеногенеза (от греч. parthenos — девственница и genos — рождение), под которым понимают размножение организмов из неоплодотворенной яйцеклетки. Различают облигатный и факультативный партеногенез. Облигатный партеногенез стал главным способом размножения организмов отдельных видов, например кавказской скальной ящерицы. Животные этого вида являются только женскими особями. Напротив, факультативный партеногенез заключается в том, что яйцеклетки способны развиваться как без оплодотворения, так и после оплодотворения. Факультативный партеногенез, в свою очередь, бывает женским и мужским. Женский партеногенез часто наблюдается у пчел, муравьев, коловраток, у которых из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются самцы. Мужской партеногенез встречается у некоторых изогамных водорослей.
Партеногенез бывает как естественным, так и искусственным (индуцированным). Механизм искусственного партеногенеза заключается в раздражении яйцеклеток с помощью физических или хими-
ческих факторов, что ведет к активации яйцеклеток и, как следствие, к развитию неоплодотворенных яиц. Искусственный партеногенез наблюдали в случае животных многих систематических групп — иглокожих, червей, моллюсков и даже млекопитающих.
Известна форма партеногенеза, получившая название андрогенеза (от греч. andros — мужчина, genesis — зарождение). Если в яйцеклетке инактивировать ядро и после этого в нее проникнет несколько сперматозоидов, то из такой яйцеклетки в результате слияния мужских (сперматозоидных) ядер развивается мужской организм.
Известны случаи, когда партеногенез проявляется циклически, в зависимости от сезона. Например, коловратки, дафнии и тли летом размножаются путем партеногенеза, осенью — оплодотворения яйце- клеток и образования зигот, т. е. путем зигогенеза.
Роль партеногенеза и его форм в природе невелика, так как он не обеспечивает широких адаптивных возможностей организмов.
В отличие от зигогенеза и партеногенеза существует гиногенез, представляющий собой псевдогамию, когда сперматозоид вступает в яйцеклетку и активизирует ее, но ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки. В этом случае появляющееся потомство состоит только из женских особей. Гиногенез встречается в естественных условиях у нематод и рыб, но его можно вызвать и искусственно. В частности, описаны случаи искусственного гиногенеза у тутового шелкопряда, рыб и амфибий.