СЕМЯ

Семя – орган полового размножения и расселения растений, развивающихся в основном из оплодотворенного семязачатка. Развитие зародыша и семян после двойного оплодотворения получило название «амфимиксис» (от греч. amphi – с обеих сторон). Развитие зародыша и семян может происходить и без оплодотворения – апомиксис. В результате апомиксиса при мегаспорогенезе мейоз не происходит, поэтому все клетки зародышевого мешка диплоидны. Зародыш может образоваться из яйцеклетки (партеногенез), из любой другой клетки зародышевого мешка (апогамия), из клеток нуцеллуса и т.д. Апомиксис часто встречается у представителей семейств розовых, рутовых, пасленовых, астровых, мятликовых.

Семя состоит из зародыша, эндосперма, семенной кожуры. Зародыш – это миниатюрный спорофит, являющийся основной частью

семени. В нем различают 3 зародышевых органа: зародышевый корешок, зародышевый стебелек с зародышевой почкой и зародыше- вые листья (семядоли). Зародышевый побег представлен осью (зародышевым стебельком) и семядольными листьями, или семядолями: 2 – у двудольных и 1 – у однодольных растений (у зародыша однодольных намечаются зачатки 2 семядолей, но одна из них не получает дальнейшего развития). Участок стебелька в зародыше выше семядолей называется эпикотилем, или надсемядольным коленом, ниже семядолей – гипокотилем, или подсемядольным коленом.

Семенная кожура обычно многослойна и присутствует у семени всегда. Ее главная функция – защита зародыша от чрезмерного высыхания; она также предохраняет зародыш от преждевременного прорастания. При прорастании первые порции воды проникают внутрь семени через отверстие в семенной кожуре – микропиле.

Эндосперм обычно состоит из округлых клеток запасающей ткани. Это могут быть зерна крахмала или капли жирного масла, нередко в сочетании с запасными белками. Вещества эндосперма гидролизуются при набухании семян под действием ферментов и поглощаются зародышем в процессе прорастания; после этого его клетки разрушаются.

Виды семян

Различают 4 типа семян: 1) с эндоспермом; 2) с эндоспермом и периспермом; 3) с периспермом; 4) без эндосперма и перисперма.

Семена двудольных без эндосперма. К этой категории относят семена бобовых, тыквенных, сложноцветных, крестоцветных, дуба, березы, клена и др. На рисунке 4.15 представлено строение семени и зародыша тыквы (Cucurbita реро). Под плотной кожурой находится плоский зародыш с крупными семядолями, в тканях которых сосредоточены запасы питательных веществ. Эндосперм отсутствует – он «съеден» в процессе созревания семени. На семядолях заметно зачаточное жилкование. Ось зародыша небольшая, обращенная корневым полюсом к микропиле; на этом же конце семени находится рубчик. Зародышевая почечка выражена слабо: на конусе нарастания побега еле заметны листовые бугорки – зачатки следующих за семядолями листьев.

Обычный учебный объект – семена бобовых. На рисунке 4.16 изображены детали строения зрелого семени фасоли, где эндосперма нет и запасающими органами являются крупные, сильно утолщен-

Рис. 4.16. Семена двудольных: клещевины (c эндоспермом); фасоли, тыквы (без эндосперма): А – клещевина: а – внешний вид семе- ни; б – продольный разрез в плоскости семядолей зародыша; в – продольный разрез, перпендикулярный плоскости семядолей; г – изолированный и полуразвернутый зародыш;

Б – фасоль: а – вычлененный зародыш; б – расчлененный зародыш; в – схема зародыша в выпрямленном виде);

В – тыква: а, б – продольный разрез семени во взаимно перпендикулярных плоскостях; в – вычлененный зародыш;

1 – присеменник; 2 – семенная кожура; 3 – зародыш; 4 – эндосперм; 5 – семядоли; 6 – гипокотиль; 7 – эпикотиль; 8 – зародышевый корешок; 9 – почечка

ные семядольные листья зародыша. Хорошо развита зародышевая почечка с эпикотилем – 1-м междоузлием побега. Зародыш фасоли (и других бобовых) вследствие неравномерного разрастания оси сильно согнут. Если мысленно выпрямить его ось и семядоли, получится схема, ничем не отличающаяся от схемы прямого зародыша тыквы и др. Согнутый или спирально закрученный зародыш иногда с разнообразно сложенными в складки семядолями имеется у многих двудольных, в том числе у крестоцветных (капуста, редис и др.).

Семена двудольных с эндоспермом. Между семядолями находится конус нарастания побега; почечка еще не сформирована (у семени клещевины) (см. рис. 4.16).

Семена двудольных с периспермом и эндоспермом. Иногда, помимо эндосперма, в семенах развивается запасающая ткань иного происхождения – перисперм, возникающая из нуцеллуса семязачатка и лежащая под кожурой. Функционально эндосперм и перисперм равноценны, хотя морфологически имеют разное происхождение: они аналоги, но не гомологи (у семени свеклы) (рис. 4.17).

Например, в семени перца черного (Piper nigrum) маленький двусемядольный зародыш погружен в небольшой эндосперм, а кнаружи от него располагается мощный перисперм (см. рис. 4.17). Иногда эндосперм в зрелом семени поглощается полностью, а перисперм остается и разрастается, как у гвоздичных, лебедовых (например, у звездчатки, куколя, свеклы).

Рис. 4.17. Семена двудольных растений с периспермом: А – плодик перца черного; Б – незрелое семя свеклы (виден эндосперм, который потом исчезает); 1 – зародыш; 2 – эндосперм; 3 – семенная кожура; 4 – перисперм; 5 – околоплодник

Семена однодольных с эндоспермом. К этой категории принадлежит преобладающее большинство семян однодольных. Один из самых наглядных примеров типичного строения семени однодольных – семя ириса, или касатика (любого вида, дикорастущего или культурного). На рисунке 4.18 изображено строение семени желтого водяного ириса (Iris pseudacorus). Крупные уплощенные семена со- зревают в плоде-коробочке и одеты плотной коричневой кожурой. Внутренний слой кожуры обычно отстает от наружного, образуя воздушную камеру. Это способствует увеличению плавучести семян, распространяемых с током воды. Большую часть объема семени занимает эндосперм, богатый маслами и белками. В него погружен палочковидный прямой зародыш. Зачаток корешка обращен кончиком к микропиле; он переходит в прямой гипокотиль, оканчивающийся меристематическим апексом (верхушкой) побега, смещенным вбок. Семядоля цилиндрическая; ее нижняя часть представляет собой влагалище, охватывающее конус нарастания со всех сторон и прикрывающее его. Функция влагалища семядоли – защита точки роста. Очень похожи на зародыш ириса зародыши многих представителей лилейных – центрального семейства однодольных, например лука репчатого (Allium сера).

Рис. 4.18. Семена однодольных растений с эндоспермом (А – ирис) и без эндосперма (Б, В – частуха подорожниковая): А – ирис; Б, В – частуха подорожниковая (Б – незрелое семя, виден остаток эндосперма, В – зрелое, без эндосперма);.

У незрелого семени частухи (Б) виден остаток эндосперма, у зрелого семени (В) эндосперм исчезает; 1 – воздушная полость; 2 – семенная кожура; 3 – эндосперм; 4 – зародыш; 5 – почечка; 6 – семядоля; 7 – околоплодник

Семена злаков. Строение семени злаков (семейство Роасеае) до- вольно своеобразно (рис. 4.19). Зародыш в плоде-зерновке соприкасается с эндоспермом одной стороной, а не окружен его тканью, как у большинства других однодольных. Вследствие такого расположения семядоля злаков имеет форму плоского щитка, прижатого к эндосперму. Всасывающая функция щитка обеспечивается сильно специализированными клетками его поверхностного слоя. В отличие от большинства однодольных почечка зародыша злаков обычно довольно сильно развита, имеет несколько листовых зачатков. Наружный колпачковидный листок почечки называется колеоптилем. Гипокотиль у злаков недоразвит; зародышевый корешок окружен специальным многослойным чехлом – колеоризой, которая при прорастании набухает, на ее поверхности развиваются всасывающие во- лоски, корень пробивает ткань колеоризы, чтобы выйти наружу, в почву. Функциональное значение частей зародыша злаков в общем понятно: защита меристематических конусов нарастания колеоптилем и колеоризой, в то же время существуют весьма противоречивые гипотезы о происхождении и морфологической природе большинства зародышевых органов злаков.

Зародыш у злаков имеет структуру гораздо более сложную и специализированную, чем у большинства других однодольных, и поэтому не может считаться эталоном для всего этого класса.

Семена однодольных без эндосперма. Семя имеет форму подковы, под тонкой кожурой находится зародыш, сосредоточивший в семядоле все запасы, поглощенные им в ходе созревания семени; эндосперм им уже «съеден». Примером могут служить семена широко распространенных полуводных растений стрелолиста (Sagiltaria) и частухи подорожниковой (Alisma plantago-aquatica) (см. рис. 4.18), а также полностью погруженных в воду видов рода Рдест (Potamogeton).

Прорастание семян

Цветковые растения размножаются семенами, созревающими внутри плода. Однако во многих случаях (например, если плоды су- хие односеменные) семена распространяются, не отделяясь от околоплодника. В таких случаях посевным материалом оказываются не семена, а плоды или их части. Если плоды срастаются между собой, посевной материал морфологически представляет собой соплодие.

Для прорастания семян (многие плодовые и дикорастущие древесные) обязателен период пониженных температур. Для более быстрого

проращивания в условиях культуры семена таких растений подвергают стратификации – длительному выдерживанию при низкой температуре, во влажной среде и при хорошей аэрации. Иногда покровы семени бывают водонепроницаемыми (твердосеменные бобовые или косточковые плодовые). Такие семена подвергают скарификации (искусственное нарушение целостности покровов семени перетиранием, надрезанием, пропусканием через металлические щетки).

Прорастанию семени предшествует его набухание – процесс, связанный с поглощением большого количества воды и обводнением тканей семени. Одновременно с поглощением воды активизируются ферменты, которые переводят запасные вещества семени в легкоусвояемую, доступную для зародыша форму.

Для прорастания семян необходимы вода (ткани зрелых семян сильно обезвожены), кислород для дыхания, определенная темпера- тура, а иногда и свет. Прорастание семян – это переход их от со- стояния покоя к росту зародыша и формированию проростка.

На первых этапах развития проросток питается органическими веществами, запасенными в семени, т.е. гетеротрофно. С появле- нием 1-го срединного листа проросток превращается в сеянец, который начинает самостоятельно синтезировать органические вещества. Однако некоторое время он еще продолжает пользоваться запасами

Рис. 4.19. Зерновка пшеницы:

схема продольного разреза зерновки пшеницы; 1 – покровы зерновки; 2 – эндосперм; 3 – щиток; 4 – почечка; 5 – эпибласт; 6 – главный корень

Рис. 4.20. Схема надземного и подземного прорастания двудольных растений:

А – начало прорастания семени; Б, В – этапы надземного прорастания; Г, Д – этапы подземного прорастания; 1 – семядоли; 2 – гипокотиль (выделен черным цветом); 3 – главный корень; 4 – эпикотиль; 5 – при- даточные корни; 6 – боковые корни; 7 – чешуевидные листья

семени, т.е. питание его на этом этапе смешанное. И только позже сеянец полностью переходит к автотрофному питанию.

Прорастание бывает надземным и подземным. При надземном прорастании (рис. 4.20) семядоли выносятся на поверхность, зеле- неют и становятся первыми ассимилирующими листьями. Вынос семядолей над почвой у двудольных чаще происходит за счет удлинения гипокотиля (фасоль, тыква, клен) либо в результате разрастания черешков семядолей (аконит). Гипокотиль, выйдя на поверхность, выпрямляется и вытаскивает семядоли. При надземном прорастании однодольных (лук, вороний глаз) выход семядоли на поверхность иной: за счет вставочного роста основания самой семядоли, которая петлеобразно изгибается, и при отсутствии роста гипокотиля.

При подземном прорастании семядоли, как правило, сморщиваются и отмирают, не выходя на поверхность, остаются в почве и служат вместилищем запасных питательных веществ либо гаусторием, передающим их из запасающих тканей проростку (горох, дуб, настурция, пшеница, кукуруза), а первыми ассимилирующими листьями становятся следующие за семядолями настоящие листья (см. рис. 4.20). При подземном прорастании рост гипокотиля ограничен, и побег сразу начинает расти вверх.

Рейтинг
( Пока оценок нет )
Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
yamedik
Добавить комментарий
Adblock
detector