Цитоплазматическая мембрана, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки, называется плазмалеммой (плазматической мембраной), а отделяющая ее от вакуоли — тонопластом (элементарной мембраной).
В настоящее время пользуются жидкостно-мозаичной моделью мембраны (рис. 1.9), в соответствии с которой мембрана состоит из бислоя липидных молекул (фосфолипидов) с гидрофильными головками и 2 гидрофобными хвостами, обращенными внутрь слоя. Помимо липидов в состав мембран входят белки.
Различают 3 типа мембранных белков, «плавающих» в билипидном слое: интегральные белки, пронизывающие всю толщу бислоя; полуинтегральные, пронизывающие бислой неполностью; перифери- ческие, прикрепляющиеся с внешней или внутренней стороны мембраны к другим мембранным белкам. Мембранные белки выполняют различные функции: одни из них являются ферментами, другие выполняют роль переносчиков специфических молекул через мембрану или образуют гидрофильные поры, через которые могут проходить полярные молекулы.
Одним из основных свойств клеточных мембран является их полупроницаемость: они пропускают воду, но не пропускают растворенные в ней вещества, т. е. обладают избирательной проницаемостью.
Транспорт через мембраны
В зависимости от затрат энергии транспорт веществ и ионов через мембрану делится на пассивный, не требующий затрат энергии, и активный, связанный с потреблением энергии. К пассивному транс- порту относятся такие процессы, как диффузия, облегченная диффузия, осмос.
Диффузия — это процесс проникновения молекул через липидный бислой по градиенту концентраций (из области большей концентра-
Рис. 1.9. Схема строения биологической мембраны: А — внеклеточное пространство; Б — цитоплазма; 1 — бимолекулярный слой липидов; 2 — периферический белок; 3 — гидрофильная область интегрального белка; 4 — гидрофобная область интегрального белка; 5 — углеводная цепь
ции в область меньшей). Чем меньше молекула и чем более неполярная, тем быстрее она диффундирует через мембрану.
При облегченной диффузии прохождению вещества через мембрану помогает какой-либо транспортный белок. Таким образом, в клетку поступают различные полярные молекулы, такие, как сахара, амино- кислоты, нуклеотиды и др.
Осмос — это диффузия воды через полупроницаемые мембраны. Осмос вызывает передвижение воды из раствора с высоким водным потенциалом в раствор — с низким водным потенциалом.
Активный транспорт — это перенос молекул и ионов через мембрану, сопровождаемый энергетическими затратами. Активный транспорт идет против градиента концентрации и электрохимического градиента и использует энергию АТФ. В основе механизма ак-
тивного транспорта веществ лежит работа протонного насоса (Н+ и К+) у растений и грибов, которые сохраняют внутри клетки высокую концентрацию К+ и низкую — Н+ (Na+ и К+ — у животных). Энергия, необходимая для работы этого насоса, поставляется в виде АТФ, синтезируемой в процессе клеточного дыхания.
Известна еще одна разновидность активного транспорта — эндо- и экзоцитоз. Это 2 активных процесса, с помощью которых различные молекулы транспортируются через мембрану в клетку (эндоцитоз) либо из нее (экзоцитоз).
При эндоцитозе вещества попадают в клетку в результате инвагинации (впячивания) плазматической мембраны. Образующиеся при этом пузырьки, или вакуоли, переносятся в цитоплазму вместе с заключенными в них веществами. Поглощение больших частиц, таких, как микроорганизмы или обломки клеток, называется фагоцитозом. В этом случае образуются крупные пузырьки, называемые вакуолями. Поглощение жидкостей (суспензий, коллоидных растворов) или растворенных веществ с помощью небольших пузырьков носит на- звание пиноцитоз.
Обратный эндоцитозу процесс называется экзоцитозом. Многие вещества выводятся из клетки в специальных пузырьках или вакуолях. Примером может служить вывод из секреторных клеток их жидких секретов; другой пример — это участие пузырьков диктиосом в формировании клеточной оболочки.