Плод — орган размножения покрытосеменных растений, раз- вивающийся из одного цветка и заключающий в себе семена. Плод (или соплодия) у покрытосеменных растений развивается из завязи после цветения. Из стенки завязи формируется стенка плода — околоплодник (перикарп, или перикарпий: от греч. peri — около, carpos — плод). В нем выделяют 3 зоны: наружную (экзокарпий), среднюю (мезокарпий) и внутреннюю (эндокарпий). Все 3 зоны хорошо различимы, например, в плоде персика: тонкий кожистый наружный слой — экзокарпий, съедобная сочная мякоть плода — мезокарпий, твердая косточка из каменистой ткани, окружающая единственное семя, — эндокарпий (рис. 4.13). Нередко эти зоны околоплодника различаются слабо. Стенка плода может быть сухой и сочной (мясистой).
Функции плода: формирование, защита и распространение семян. Максимальное число семян в плоде равно числу семязачатков в за-
Рис. 4.13. Строение плода (однокостянки) персика обыкновенного (Persica vulgaris): 1-3 — околоплодник, или перикарпий (1 — акзокарпий, 2 — мезокарпий, 3 — эндокарпий); 4 — семя; 5 — след плодоножки; 6 — плодоножка
вязи, но обычно оно меньше, так как не все семязачатки достигают зрелости. Плоды в зависимости от структуры стенки делят на 2 группы: сухие и сочные. Сухие плоды бывают вскрывающимися или невскрывающимися — в зависимости от того, вскрывается (растрескивается) стенка плода после созревания или нет. Эволюционно сочные плоды появились как производные сухих. Стенка сочного плода может развиваться из стенки завязи (перикарпа) либо из стенки завязи, сросшейся с цветочной трубкой или вогнутым цветоложем.
Соплодия — это образования, возникшие путем срастания завязей отдельных цветков одного соцветия. Например, у ананаса ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями прицветников в мясистую сочную ткань. У шелковицы «тутовая ягода» образована сближенными, но не срастающимися друг с другом семянками, которые заключены в сочные, съедобные, окрашенные околоцветники. У инжира (винной ягоды) плоды семянки также не срастаются и находятся в полом вместилище, мясистая стенка которого образована осями соцветия. У каштана настоящего соплодие формируется из нижней синкарпной завязи женского цветка (G(6-9)), и состоит из 2-3 желудей луковицеобразной формы.
Морфогенетическая классификация плодов основана на типе гинецея. По этому признаку их делят на 4 главных типа. Апокарпии
образуются из цветков с апокарпным гинецеем; из каждого свободного пестика одного цветка формируется отдельный плодик. Моно- карпии возникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей. Они генетически родственны апокарпиям и образовались в результате редукции плодолистиков до 1. Ценокарпии (синкарпий, лизикарпий и паракарпий) формируются из цветков с ценокарпным гинецеем. Псевдомонокарпии внешне похожи на монокарпии, но образуются из гинецея, в котором первоначально закладываются 2 или более плодо- листиков, но потом чаще развивается только 1; в результате возникает одногнездная завязь с 1 семязачатком.
Плоды монокарпии возникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей, образованный одним плодолистиком, и всегда — верхнюю завязь (рис. 4.14).
Однолистовка — одногнездный многосеменной плод, вскрывающийся одной щелью только по брюшному шву, вдоль которого прикрепляются семена (живокость полевая).
Боб — одно-, дву-, многосеменный монокарпий, раскрывающий- ся по 2 швам — спинному и брюшному: от вершины к основанию. Семена располагаются непосредственно на створках вдоль брюшного шва (донник, арахис, горошек, акация). Бобы могут быть спирально закрученные (люцерна посевная), членистые (софора, вязель), односеменные невскрывающиеся (донник, люцерна, клевер) и даже сочные невскрывающиеся (софора японская).
Однокостянка — односеменный невскрывающийся монокарпий, эндокарпий которого (косточка) — твердый, склерефицированный. Мезокарпий может быть сочным (как в плодах вишни, черемухи, сливы, абрикоса) или сухим, кожистым и несъедобным (как в плодах миндаля, облепихи). У миндаля съедобно только семя, в 2 крупных семядолях которого находятся запасные вещества. Несмотря на то что плод у облепихи сочный, это по существу сухая костянка, так как экзо- и мезокарп — пленчатые и сросшиеся; эндокарп — кожистый, толстый, темно-коричневый. Сухую костянку окружают сочные ткани разросшейся трубки чашечковидного околоцветника, формирующие мякоть плода.
Плоды апокарпии — наиболее архаичные плоды, возникающие из цветков с верхней завязью, имеющие гинецей (G) со свободными плодолистиками (от 2 до ∞) (см. рис. 4.14).
Многолистовка — многосеменной сборный плод, состоящий из простых листовок (2 и более), каждая из которых возникает из отдельного пестика апокарпного гинецея, например у лютиковых (купальница, калужница болотная).
Рис. 4.14. Типы апокарпных и монокарпных плодов:
А — сухие и сочные апокарпии: 1, 3 — многолистовка (многие лютиковые и пион); 2 — многоорешек (некоторые лютиковые); 4 — многокостянка (розоцветные из рода Rubus); 5 — сочная многолистовка, отдельные плодики сидят на удлиненном цветоложе (лимонник); 6 — земляни- чина, особый тип сочного многоорешка с разросшимся цветоложем (земляника); 7 — цинародий, особый тип сочного многоорешка с мясистым разросшимся гипантием (шиповник); Б — сухие и сочные монокарпии: 1 — однолистовка (род Consolida из сем. лютиковых); 2 — боб (большинство представителей бобовых и некоторых других семейств); 3 — членистый боб; 4 — сухая однокостянка (миндаль); 5 — сочная однокостянка (род Prunus из розоцветных)
Многоорешек — сборный многосеменной плод, возникающий из апокарпного гинецея и состоящий из отдельных односеменных невскрывающихся плодиков — орешков. Многоорешки характерны для видов лютиков, лапчаток, горицветов, шиповников. Многоорешек шиповника, плодики которого сидят внутри сильновогнутого кувшинчатого сочного гипантия, называют цинородием. У многоорешка земляники и клубники мелкие орешки сидят на выпуклой, сильно разросшейся поверхности мясистого сочного цветоложа. У этих растений такое видоизменение многоорешка получило название «земляничина» или «фрага».
Многокостянка — сборный плод, возникающий из апокарпного гинецея и состоящий из 2 или множества плодиков — костянок. Мезокарпий каждого такого плодика сочный, а эндокарпий — твердый, склерефицированный (малина, ежевика, морошка, костяника).
Плоды ценокарпии — самая многочисленная группа плодов. Возникают они из цветков как с верхней, так и с нижней завязью; при этом хотя завязь в цветке одна, она образована двумя сросшимися плодолистиками и более (рис. 4.15).
Ягода — многосеменной невскрывающийся плод с сочным мясис- тым эндо- и мезокарпом и тонким пленчатым или кожистым экзокарпом, в который погружены семена. Например, плод помидора, картофеля, возникающий из гинецея, образованного 2 сросшимися плодолистиками.
Гесперидий, или померанец, формируется из синкарпного гинецея, образованного 8-12 плодолистиками с верхней завязью. Это плод цитрусовых из семейства Рутовые (мандарин, апельсин, грейпфрут, лимон). Экзокарп — желтая ткань с масляными желёзками с различным набором эфирных масел, покрытая кутикулой и слоем воска. Мезокарп — рыхлая белая безвкусная ткань. Эндокарп пленчатый. Субэпидермальные клетки эндокарпа формируют соковые мешочки на длинной ножке; мешочки заполняются клеточным соком и образуют съедобную мякоть плода.
Тыквина — плод, близкий к ягоде, образуется из паракарпного гинецея, состоящего из 3 плодолистиков с нижней завязью; отличается кожистым жестким экзокарпием (представители семейства Тыквенные). Мякоть плода образована мезо- и эндокарпом (тыква, дыня) или разросшимися плацентами (арбуз).
Коробочка — многосеменной плод с сухим вскрывающимся пе- рикарпием. Возникает из гинецея, образованного 2 плодолистиками и более. Коробочки варьируют по форме и способам вскрывания.
Рис. 4.15. Типы ценокарпных и псевдомонокарпных плодов: А — сухие и сочные ценокарпии: 1 — ценокарпная многолистовка (водосбор из семейства лютиковых); 2 — коробочка, вскрывающаяся крышечкой (белена); 3 — коробочка, вскрывающаяся по створкам (представители многих семейств); 4 — членистый стручок (редька дикая из крестоцветных); 5 — яблоко (все представители подсемейства Яблоневых, сем. Розоцветных); 6 — стручочек (многие крестоцветные); 7 — гесперидий, или померанец (плоды цитрусовых); 8 — ягода (представители многих семейств, типичные ягоды у черники, брусники, винограда и т. д.); 9 — ценобий, видны
4 ярема (плоды бурачниковых и губоцветных); 10 — вислоплодник, разделившийся на 2 мерикарпия, — пример дробного ценокарпия (плоды зонтичных); 11 — стручок (большинство крестоцвет- ных);
Б — сочные и сухие псевдомонокарпии: 1 — орех (лещина); 2 — зерновка (злаки); 3 — семянки различного типа: 3а — под- солнечника, 3б — одуванчика, 3в — череды; 4 — желудь (плоды буковых);
5 — псевдомонокарпная костянка (грецкий орех)
Они могут вскрываться зубчиками на верхушке (примулы), дырочками (мак), крышечкой (подорожник, белена), а могут — створками, расходящимися по месту срастания плодолистиков (хлопчатник), по средней жилке плодолистиков (тюльпан, ирис, лилия). У чистотела большого коробочка удлиненная, стручковидная, вскрывается 2 створками.
Схизокарпий. Многие ценокарпии не вскрываются, а распадаются на отдельные доли, отсюда и название: схизокарпий (греч. schiso — раскалываю). Схизокарпий распадается продольно на отдельные замкнутые или вскрывающиеся доли мерикарпии, содержащие одно или несколько семян. Плоды мальвовых (канатник) распадаются на незамкнутые с брюшной стороны мерикарпии, называемые калачиками. Схизокарпий сельдерейных (вислоплодник) состоит из 2 мерикарпиев, висящих на карпофоре, который представляет собой сросшиеся брюшные участки 2 плодолистиков. Схизокарпий многих яснотковых называется ценобием. Он возникает из двугнездной завя- зи, у которой на ранних стадиях развития появляются перегородки, разделяющие ее на 4 гнезда; в каждом гнезде располагается по 1 семязачатку. Зрелый плод состоит из 4 долей.
Стручок — сухой двугнездный многосеменной плод, возникает из гинецея, образованного двумя сросшимися плодолистиками. По краям срастания плодолистиков на рамке располагаются семена. Стручки бывают невскрывающиеся и вскрывающиеся (вскрываются двумя швами по месту срастания краев плодолистиков от основания к верхушке). Стручки могут быть членистыми (редька дикая). У стручка длина превышает ширину в 4 раза и более (горчица, капуста), у стручочков она приблизительно равна ширине (ярутка полевая, пастушья сумка).
Яблоко — многосеменной невскрывающийся плод, образованный из цветка с нижней завязью. Завязь в цветке образует от 3 до 5 сросшихся плодолистиков (яблоня, рябина, боярышник). Мякоть плода яблока развивается главным образом из цветочной ткани, в меньшей — из тканей экзо- и мезокарпа; эндокарп — кожистый, образующий стенки гнезд с семенами (представители подсемейства Яблоневые семейства Розовых — яблоня, груша, айва, рябина). Ябло- ко костянковидное — мякоть плода образуется только из тканей гипантия; экзо- и мезокарп — пленчатые, эндокарп — деревянистый, окружающий каждое семя (боярышник).
Плоды псевдомонокарпии — образуются из цветков с псевдомонокарпным гинецеем, в котором закладываются 2 плодолистика или
более, но развивается только 1, а остальные редуцируются (см. рис.
4.15).
Семянка — односеменной плод с кожистым перикарпием, не сра- стающимся с семенем. Характерен для всех представителей семейства Сложноцветных с нижней (подсолнечник, василек, ромашка) и верхней (коноплевые, крапивные) завязью. Семянки многих астровых (одуванчик) снабжены летучками, развившимися из видоизмененной чашечки.
Зерновка — односеменной плод с тонким пленчатым перикарпием, срастающимся с семенем. Характерен для всех злаков (пшеница, рожь, тимофеевка). Зерновка формируется из верхней завязи, состоящей из 3 (бамбук), чаще из 2 (пшеница, рожь) плодолистиков.
Орех — односеменной, редко двусеменной плод с сильно склерефицированным, почти деревянистым перикарпием, не сросшимся с кожурой семени (лещина, ольха, береза).
Крылатка, крылатый орех — это орех без плюски, снабженный крылом. У крылатки крыло образуется из сросшихся с околоплодником чешуевидных прицветников и прицветничков (береза, ольха, граб), у крылатого ореха из прирастающих к околоплоднику сегментов околоцветника (вяз, ревень, щавель).
Желудь — околоплодник менее жесткий, чем у ореха, тонко- кожистый или тонкодеревянистый, не срастающийся с семенем (дуб, бук). У желудя дуба плюска блюдцевидная. Она образована видоизмененными стерильными веточками соцветия.