(auris interna) располагается в толще пирамиды височной кости, отделяясь от барабанной полости ее лабиринтной стенкой. Состоит внутренне ухо из костного и вставленного в него перепончатого лабиринтов (рис. 522, 524).
Костный лабиринт (labyrinthus osseus) образован компактным веществом пирамиды височной кости. У костного лабиринта различают преддверие, кпереди от него находится улитка, сзади — полукружные каналы. Улитка (cochlea) представляет собой спиральный канал улитки (canalis spiralis cochleae), образующий два с половиной оборота вокруг костного стержня. Основание улитки обращено к внутреннему слуховому проходу. Осью улитки является костный стержень (modiolus), вокруг которого обвивается костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea). Эта пластинка вдается в костный спиральный канал, но не полностью его перегораживает. Через стержень улитки проходят тонкие каналы, в которых располагаются нервные (слуховые) волокна.
Позади улитки располагается небольшая полость неправильной формы — преддверие (vestibulum), в латеральной стенке которого имеется два отверстия (окна), обращенные в сторону барабанной полости. Окно преддверия, овальной формы, со стороны барабанной полости закрыто основанием стремени. Второе окно, окно улитки, круглое, закрыто эластичной вто- ричной барабанной перепонкой. На передней стенке преддверия имеется отверстие, ведущее в канал улитки. На задней стенке преддверия видны пять отверстий, которыми в преддверие открываются полукружные каналы.
Полукружных каналов у внутреннего уха три: передний, задний и латеральный. Передний (сагиттальный, верхний) полукружный канал (canalis semicircularis anterior) ориентирован перпендикулярно продольной оси пирамиды. Верхняя точка этого канала на передней стенке пира- миды височной кости образует дугообразное возвышение. Задний (фронтальный) полукружный канал (canalis semicircularis posterior) расположен параллельно задней поверхности пирамиды.
Рис. 524. Схема строения внутреннего уха.
1 — эндолимфатический мешочек, 2 — сферический мешочек, 3 — лестница преддверия, 4 — улитковый проток, 5 — соединяющий проток, 6 — барабанная лестница, 7 — улитковый проток, 8 — вторичная барабанная перепонка, 9 — стремя, 10 — преддверие, 11 — проток эллиптического и сферического мешочков, 12 — эллиптический мешочек (маточка), 13 — задняя перепончатая ампула, 14 — латеральный полукружный проток, 15 — задний полукружный проток, 16 — задний полукружный канал, 17 — латеральный полукружный канал, 18 — общая перепончатая ножка, 19 — латеральная перепонча- тая ампула, 20 — передний полукружный канал, 21 — передний полукружный проток, 22 — передняя перепончатая ампула, 23 — эндолимфатический проток.
Латеральный (горизонтальный) полукружный канал (canalis semicircularis lateralis) образует на лабиринтной стенке барабанной полости выпячивание — выступ латерального полукружного канала. Одна из ножек каждого полукружного канала перед впадением ее в преддверие расширяется — образует костную ампулу (ampula ossea).
Перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus) располагается внутри костного лабиринта и повторяет его очертания. Стенки перепончатого лабиринта состоят из тонкой соединительнотканной пластинки, покрытой плоским эпителием. Между внутренней поверхностью костного лабиринта и перепончатым лабиринтом находится узкая щель —
Рис. 525. Схема проводящего пути вестибулярного анализатора.
1 — мозжечок, 2 — мост, 3 — ядро шатра, 4 — дорсальный продольный пучок, 5 — вестибулярные ядра, 6 — преддверная часть преддверно-улиткового нерва (VIII черепной нерв), 7 — вестибулярный узел, 8 — внутреннее ухо, 9 — преддверно-спинномозговой путь, 10 — поперечный срез спинного мозга.
перилимфатическое пространство (spatium perilymphaticum), заполненное жидкостью — перилимфой (perilympha). Из этого пространства по перилимфатическому протоку (ductus perilymphaticus), проходящему в канальце улитки, перилимфа оттекает в подпаутинное пространство на нижней поверхности височной кости. Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой (endolympha). Через эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus), проходящий в водопроводе преддверия, эндолимфа оттекает в эндолимфатический мешок (saccus endolymphaticus), лежащий в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды височной кости.
У перепончатого лабиринта выделяют эллиптический и сферический мешочки; три полукружных протока и улитковый проток. Эллиптический мешочек (маточка) и сферический мешочек занимают костное преддверие и сообщаются друг с другом при помощи тонкого протока эллиптического и сферического мешочков (ductus utriculosaccularis). От этого протока отходит эндолимфатический проток. Сферический мешочек переходит в соеди- няющийся проток (ductus reuniens), впадающий в улитковый проток (ductus cochlearis). В перепончатый эллиптический мешочек открывается пять отверстий переднего, заднего и латерального полукружных протоков, залегающих в одноименных костных полукружных каналах. Каждый перепончатый полукружный проток (ductus semicircularis) в местах расширений костных полукружных каналов (костных ампулах) имеет расширение — перепончатую ампулу.
У эллиптического и сферического мешочков, а также на внутренней поверхности перепончатых ампул полукружных протоков, имеются покрытые желеподобным веществом образования, воспринимающие гравитацию и движение жидкости, способствующие определению положение головы и тела в пространстве. У эллиптического и сферического мешочков это уплощенные возвышения — пятна эллиптического мешочка (maculae utriculi) и пятна сферического мешочка (maculae sacculi), содержащие волосковые клетки, которые определяют статическое положение головы в состоянии покоя и при прямолинейных движениях. У перепончатых ампул полукружных протоков имеются в виде поперечных складок ампулярные гребешки (cristae ampullares), улавливающие положение головы при поворотах в различных направлениях. Имеющиеся в пятнах и ампулярных гребешках волосковые чувствительные (сенсорные) клетки своими вершинами и волосками обращены в сторону эндолимфы, находящейся внутри перепончатого лабиринта.
Раздражение волосковых чувствительных клеток пятен и гребешков передаются чувствительным окончаниям в области преддверной части преддверно-улиткового нерва, тела нейронов которого находятся в преддверном узле, лежащем на дне внутреннего слухового прохода. Центральные отростки этих нейронов в составе преддверно-улиткового нерва направляются через внутренний слуховой проход в полость черепа, а затем к вестибулярным ядрам ромбовидной ямки (рис. 525). Отростки клеток вестибулярных ядер (следующий нейрон) направляются к ядрам шатра мозжечка и в спинной мозг, образуя преддверно-спинномозговой путь, а также входят в медиальный продольный пучок.
Перепончатый лабиринт улитки — улитковый проток (ductus cochlearis), начинается слепо в преддверии и продолжается вперед внутри спирального канала улитки, занимая его небольшую часть. В области верхушки улитки улитковый проток заканчивается слепо. На поперечном разрезе он имеет треугольную форму (рис. 526). Наружная стенка улиткового протока срастается со стенкой костного спирального канала улитки. Другая — барабанная (нижняя) стенка улиткового протока, или спиральная мембрана (membrana spiralis), является продолжением костной спиральной пластинки. Третья — верхняя (преддверная) стенка улиткового протока, или преддверная мембрана, соединяет свободный край костной спиральной пластинки с
Рис. 526. Улитковый проток, лестница преддверия и барабанная лестница на разрезе улитки вдоль ее стержня.
1 — отверстие улитки, 2 — лестница преддверия, 3 — улитковый проток, 4 — барабанная лестница, 5 — стержень улитки, 6 — костная спиральная пластинка, 7 — спиральный (кортиев) орган, 8 — спираль- ный узел улитки, 9 — барабанная стенка улиткового протока (спиральная мембрана), 10 — наружная стенка улиткового протока, 11 — преддверная стенка улиткового протока (преддверная мембрана).
наружной стенкой улиткового протока. Улитковый проток занимает среднюю часть костного спирального канала улитки и отделяет его барабанную лестницу (scala tympani), граничащую со спиральной мембраной, от верхней лестницы преддверия (scala vestibuli), прилежащей к преддверной мембране. В области купола улитки обе лестницы сообщаются друг с другом при помощи отверстия улитки — геликотремы.
В основании улитки барабанная лестница закачивается у круглого окна, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддверия сообщается с перилимфатическим пространством преддверия, овальное окно которого закрыто основанием стремени. Внутри улиткового протока, на спиральной мембране, располагается слуховой спиральный (кортиев) орган (organum spirale). В основе спирального органа лежит базилярная пластинка (lamina basilaris), тонкие коллагеновые волокна (струны) которой натянуты от края костной спиральной пластинки до противоположной стенки спирального канала улитки, на протяжении от ее основания до купола. На базилярной пластинке расположены поддерживающие (опорные) и рецепторные волосковые (чувствительные) клетки, воспринимающие механическое колебание перилимфы, находящейся в лестнице преддверия и в барабанной лестнице. Над спиральным (кортиевым) органом внутри улиткового протока (в эндолимфе) располагается покровная мембрана (membrana tectoria). При движениях перилимфы в лестнице преддверия и в барабанной лестнице волоски чувствительных (сенсорных) клеток касаются покровной мембраны. Колебания перилимфы вызываются движениями основания стремени в окне преддверия (рис. 527). В этих клетках механические воздействия трансформируются в нервный импульс. Импульс воспринимается окончаниями биполярных клеток, тела которых лежат в улитковом узле (спиральном узле улитки), а их центральные отростки образуют улитковую часть преддверно-улит- кового нерва. Улитковый нерв проводит импульсы в мозг к улитковым ядрам, которые лежат
Рис. 527. Пути распространения звука в органе слуха (показаны стрелками).
1 — наружный слуховой проход, 2 — барабанная перепонка, 3 — слуховые косточки, 4 — лестница преддверия, 5 — барабанная лестница, 6 — вторичная барабанная перепонка.
в области вестибулярного поля ромбовидной ямки (рис. 528). Отростки клеток переднего ядра направляются на противоположную сторону, образуя пучок нервных волокон, получивший название трапециевидного тела (corpus trapezoideum). Аксоны заднего ядра выходят на поверхность ромбовидной ямки и в виде мозговых полосок IV желудочка направляются к срединной борозде ромбовидной ямки, погружаются внутрь вещества мозга и присоединяются к волокнам трапециевидного тела. На противоположной стороне моста волокна трапециевидного тела образуют изгиб (латеральную петлю) и следуют к подкорковым центрам слуха — медиальному коленчатому телу и нижнему холмику (бугорку) пластинки четверохолмия. Отростки клеток подкорковых центров проходят через заднюю часть внутренней капсулы к слуховому центру коры полушарий большого мозга к коре верхней височной извилины, где осуществляется высший анализ импульсов, поступающих из звуковоспринимающего аппарата. От ядра ниж- него холмика начинается покрышечно-спинномозговой проводящий путь, направляющийся к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга.
Иннервация органа слуха и равновесия: наружное ухо — ветви ушного, ушновисочного нервов и ушной ветви блуждающего нерва. Барабанная полость — барабанное сплетение (из
Рис. 528. Схема проводящего пути слухового анализатора.
1 — нижний холмик, 2 — покрышечно-спинномозговой путь, 3 — ядро трапециевидного тела, 4 — заднее улитковое ядро, 5 — переднее улитковое ядро, 6 — улитковая часть преддверно-улиткового нерва, 7 — улитка, 8 — трапециевидное тело, 9 — латеральная петля, 10 — медиальное коленчатое тело. III — глазодвигательный нерв, IV — блоковый нерв, VI — отводящий нерв.
языкоглоточного нерва, симпатическими волокнами сонно-барабанных нервов). Слуховая труба — барабанное сплетение, глоточное сплетение. Стременная мышца — стременной нерв (из лицевого нерва). Мышца, напрягающая барабанную перепонку, — одноименная ветвь из нижнечелюстного нерва.
Кровоснабжение: к наружному уху идут передние ушные ветви (из поверхностной височной артерии), ушная ветвь (из затылочной артерии), задняя ушная артерия (из наружной сонной артерии), а также глубокая ушная артерия (из верхнечелюстной артерии). Стенки барабанной полости кровоснабжает верхняя барабанная артерия (из средней менингеальной артерии), нижняя барабанная артерия (из восходящей глоточной артерии), передняя барабанная артерия (из верхнечелюстной артерии), задняя барабанная артерия (из шило-сосцевидной артерии), сонно-барабанные артерии (из внутренней сонной артерии), идущие через соннобарабанные канальцы. Слуховую трубу кровоснабжают передняя барабанная и восходящая глоточная артерии, каменистые ветви (из средней менингеальной артерии), артерия крыловидного канала (из верхнечелюстной артерии). Внутреннее ухо кровоснабжает артерия лабиринта (из базилярной артерии).
Венозная кровь оттекает: от наружного уха по передним ушным венам и задней ушной вене — в систему занижнечелюстной вены, в наружную яремную вену; от среднего уха — по одноименным с артериями венам в глоточное венозное сплетение, в менингеальные вены (притоки внутренней яремной вены), в занижнечелюстную вену; от внутреннего уха в лабиринтную вену (приток верхнего каменистого синуса), вену канальца улитки, вену водопровода преддверия (в нижний каменистый синус или непосредственно во внутреннюю яремную вену).
Лимфатические сосуды впадают от наружного и среднего уха в сосцевидные, околоушные, глубокие латеральные шейные лимфатические узлы. От слуховой трубы — в заглоточные лимфатические узлы.
Орган обоняния
Обоняние служит для распознавания запахов, для определения газообразных пахучих веществ, содержащихся в воздухе.
Орган обоняния (organum olfactorium) располагается в стенках верхнего отдела полости носа, в слизистой оболочке, покрывающей верхнюю носовую раковину и верхнюю часть перегородки носа. В составе эпителия, покрывающего эти участки слизистой оболочки, различают обонятельные нейросенсорные и поддерживающие эпителиоциты.
Обонятельные нервы (nn. olfactorii), отростки нейросенсорных клеток, через отверстия решетчатой пластинки одноименной кости проникают в полость черепа, входят в обонятельную луковицу, где вступают в контакт с ее митральными клетками. Отростки митральных клеток в толще обонятельного тракта направляются в мозг, в парагиппокампальную извилину и в крючок, в котором находится корковый центр обоняния (рис. 529).
Орган вкуса
Орган вкуса (organum gustus) находятся в слизистой оболочке языка, а также неба, зева, надгортанника. Структурной единицей органа вкуса является вкусовая почка. Особенно много вкусовых почек в желобоватых и листовидных сосочках языка, меньше их в грибовидных сосочках. Вкусовая почка имеет эллипсовидную форму (рис. 530). На вершине каждой вкусовой почки имеется вкусовое отверстие (пора) (porus gustatorius), ведущая в углубление — вкусовую ямку. Вкусовая ямка образуется апикальными частями вкусовых чувствительных клеток с микроворсинками на их апикальном конце. Помимо вкусовых клеток в составе вкусовой почки имеются поддерживающие и базальные эпителиоциты.
На поверхности вкусовых клеток располагаются окончания нервных волокон, воспринимающих вкусовую чувствительность. В области передних 2/3 языка это чувство вкуса воспри-
Рис. 529. Схема проводящего пути обонятельного анализатора.
1 — верхняя носовая раковина, 2 — обонятельная чувствительная нервная клетка, обонятельный нерв, 3 — обонятельная луковица, 4 — обонятельный тракт, 5 — подмозолистое поле, 6 — поясная извилина, 7 — мозолистое тело, 8 — сосцевидное тело, 9 — свод, 10 — таламус, 11 — зубчатая извилина, 12 — парагиппокампальная извилина, 13 — крючок.
Рис. 530. Вкусовая почка на продольном ее разрезе.
1 — нервные вкусовые волокна, 2 — вкусовая почка, 3 — вкусовые клетки, 4 — поддерживающие клетки, 5 — вкусовое отверстие (пора).
нимается нервными волокнами барабанной струны лицевого нерва, в задней трети языка и в области желобоватых сосочков — окончаниями языкоглоточного нерва. Этот нерв осуществляет вкусовую иннервацию также слизистой оболочки мягкого неба и небных дужек. От вкусовых луковиц в слизистой оболочке надгортанника и внутренней поверхности черпаловидных хрящей вкусовые импульсы поступают через верхний гортанный нерв — ветвь блуждающего нерва. Центральные отростки нейронов, осуществляющих вкусовую иннервацию направляются в составе соответствующих черепных нервов (лицевой, языкоглоточный, блуждающий), к общему для них чувствительному ядру, лежащему в задней части продолговатого мозга. Аксоны клеток этого ядра направляются в таламус, затем в кору крючка парагиппокампальной извилины. В этой извилине находится корковый конец вкусового анализатора (рис. 531).
Рис. 531. Схема проводящего пути вкусового анализатора.
1 — вкусовые волокна барабанной струны, 2 — язычные ветви языкоглоточного нерва, 3 — вкусовые волокна блуждающего нерва, 4 — узел коленца, 5 — нижний узел языкоглоточного нерва, 6 — нижний узел блуждающего нерва, 7 — блуждающий нерв, 8 — языкоглоточный нерв, 9 — лицевой нерв, 10 — продолговатый мозг, 11 — тройничный нерв, 12 — ядро одиночного пути, 13 — ядерно-таламический путь, 14 — ядра таламуса, 15 — шишковидное тело, 16 — внутренняя капсула, 17 — чечевицеобразное тело, 18 — ограда, 19 — хвостатое ядро, 20 — передний бугорок таламуса, 21 — крючок, 22 — ядро вкусового анализатора, 23 — тройничный узел, 24 — нижнечелюстной нерв, 25 — язычный нерв, 26 — промежуточный нерв, 27 — спинка языка, 28 — язычные ветви язычного нерва.
Кожа
Кожа (cutis), образующая общий покров тела человека, защищает его от внешних воздействий, участвует в терморегуляции и в обменных процессах, выделяет наружу пот, кожное сало, выполняет дыхательную функцию, содержит энергетические запасы (подкожный жир). В коже выделяют поверхностный слой — эпидермис, образовавшийся из эктодермы, и глубокий слой — дерму (собственно кожу) (рис. 532). Эпидермис (epidermis) состоит из многих рядов клеток, объединенных в пять основных слоев: роговой, блестящий, зернистый, шиповатый и базальный
Рис. 532. Строение кожи.
I — эпидермис, II — дерма (собственно кожа), III — подкожная основа. 1 — волос, 2 — сальная железа, 3 — выводной проток потовой железы, 4 — корень волоса, 5 — потовая железа.
Поверхностный (роговой) слой эпидермиса, состоящий из большого числа роговых чешуек, не пропускает воду, микроорганизмы и др. Роговые чешуйки постепенно слущиваются и заменяются новыми, которые подходят к поверхности из глубже лежащих слоев. Под роговым слоем находится блестящий слой, образован 3-4 слоями плоских клеток, хорошо преломляющих свет. Под блестящим слоем располагается зернистый слой кожи. В глубине покровного эпителия находятся клетки базального и шиповатого слоев, объединенных в ростковый слой. Среди базальных клеток имеются также пигментные эпителиоциты, богатые зернами пигмента меланина (меланоциты), от количества которого зависит цвет кожи.
Собственно кожа, или дерма (dermis, s. corinum) состоит из соединительной ткани с некоторым количеством гладких мышечных клеток. В собственно коже выделяют поверхностный сосочковый слой и глубокий сетчатый слой. Сосочковый слой (stratum papillare), располагающийся непосредственно под эпидермисом, состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани и образует выпячивания — сосочки, содержащие кровеносные и лимфатические капилляры, нервные волокна. Соответственно расположению сосочков на поверхности эпидермиса видны гребешки кожи (cristae cutis), а между ними продолговатые углубления — бороздки кожи (sulci cutis). Гребешки и бороздки лучше всего выражены на подошве и ладони, где они образуют сложный индивидуальный рисунок, что часто используется в криминалистике и судебной медицине для установления личности (дактилоскопия). В сосочковом слое располагаются пучки гладких мышечных клеток, связанные с луковицами волос. Сетчатый слой (stratum reticularis) стоит из плотной неоформленной соединительной ткани, содержащей пучки коллагеновых и эластических волокон. Этот слой без резкой границы переходит в подкожную основу, или клетчатку, содержащую в большем или в меньшем количестве скопления жировой ткани.