Шишковидное тело, или эпифиз (corpus pineale, epiphysis cerebri), располагается в бороздке между верхними холмиками четверохолмия сред- него мозга и прикреплен поводками к обоим зрительным буграм промежуточного мозга. Эпифиз имеет овоидную форму, его масса у взрослого человека не превышает 0,2 г. Эпифиз покрыт снаружи соединительнотканной капсулой, от которой внутрь железы отходят трабекулы, разделяющие его на дольки. Эти дольки состоят из клеток двух типов: железистых — крупных многоугольных, многоотростчатых пинеалоцитов, располагающихся в центре дольки, и глиальных клеток, находящихся главным образом по периферии. Пинеалоциты — клетки округлой или неправильной формы, имеют несколько узких ветвящихся отростков, в базофильной цитоплазме которых проходят параллельные пучки микротрубочек и располагаются элементы незернистой эндоплазматической сети. Отростки заканчиваются утолщениями вблизи кровеносных капилляров или вблизи эпендимоцитов шишковидного углубления III желудочка. В окончаниях отростков находятся элементы зернистой эндоплазматической сети, митохондрии и множество везикул двух типов. Одни из них имеют электронно-плотную, другие — электронно-светлую сердцевину. Везикулы содержат моноамины и пептидные гормоны. Кроме того, в окончаниях имеются крупные гранулы, содержащие мелкие плотные частички.
Большинство пинеалоцитов имеют электронно-плотную цитоплазму, богатую рибосомами, остальные — светлую с небольшим количеством рибосом. Большое округлое ядро содержит много периферического гетерохроматина. В цитоплазме есть свободные рибосомы и полисомы, короткие цистерны зернистой эндоплазматической сети, большое ко- личество трубчатых элементов незернистой эндоплазматической сети, хорошо выраженный комплекс Гольджи. Число митохондрий, первичных и вторичных лизосом варьирует. Вблизи комплекса Гольджи располагаются крупные электронно-плотные гранулы, которые имеются в отростках и их окончаниях. В пинеалоцитах мало цитоплазматических филаментов и большое количество микротрубочек. Иногда в пинеалоцитах встречаются необычные органеллы, которые образованы группами микротрубочек и перфорированных пластинок, связанных с элементами
зернистой эндоплазматической сети и липидными каплями, — так называемые аннулярные ламеллы.
Глиоциты эпифиза представляют собой астроциты, которые окру- жают пинеалоциты. Глиоциты богаты цитоплазматическими филаментами толщиной 5-6 нм, их пучки находятся в перикарионе и проникают в отростки. Многочисленные отростки глиоцитов окружают пинеалоциты и их отростки, а также симпатические нервы и нервные окончания. Многие отростки оканчиваются на поверхности долек паренхимы вблизи базальной пластинки, окружающей дольку. Зернистая эндоплаз- матическая сеть глиоцитов представлена множеством коротких цистерн. Количество свободных рибосом невелико. Диктиосомы комплекса Гольджи разбросаны по клетке. В цитоплазме имеются мелкие митохондрии с электронно-плотным матриксом, большое количество первичных и вторичных лизосом, частичек гликогена.
В эпифизе человека встречаются характерные округлые тельца, которые образованы концентрическими слоями солей кальция и органическим матриксом (мозговой песок). Эпифиз выполняет нейросекреторную функцию, которая подчинена циркадным ритмам и каким-то образом имеет обратную связь с освещенностью. Пинеалоциты синтезируют мелатонин, серотонин и ряд полипептидов, оказывающих гормональное действие. Мелатонин является антагонистом МСГ, вырабатываемого гипофизом.
Функция пинеалоцитов имеет четкий суточный ритм: ночью синтезируется мелатонин, днем — серотонин. Этот ритм связан с освещенностью, свет вызывает угнетение синтеза и секреции мелатонина. В последние годы показано, что мелатонин имеет обратную связь и с рилизинг-фактором ЛГ и тормозит его выделение. В настоящее время есть все основания считать, что эпифиз влияет на половое созревание, функцию половых желез и такие общие состояния, как сон-бодрствование. Кроме того, пинеалоциты вырабатывают гормон, участвующий в регуляции содержания ионов калия в крови (он повышает их концентрацию в плазме). Пептидные гормоны ингибируют продукцию АКТТ и тироксина.
Итак, эпифиз является важнейшей железой, которая моделирует активность адено- и нейрогипофиза, панкреатических островков поджелудочной железы, паращитовидных желез, надпочечников, половых желез, щитовидной железы. Действие гормонов эпифиза может быть как прямым — на клетки-мишени соответствующих желез, так и опосредованным через рили- зинг-факторы гипоталамуса. Гормоны эпифиза достигают клетки-мишени либо гематогенным путем, либо через спинномозговую жидкость.
Кровоснабжение эпифиза осуществляется ветвями задней мозговой и верхней мозжечковой артерий. Кровь оттекает по венам, которые впадают в большую вену мозга или в ее притоки.
Иннервация эпифиза осуществляется симпатическими нервными волокнами, отходящими от верхних шейных симпатических узлов.
Развитие и возрастные особенности эпифиза. Эпифиз развивается из выпячивания крыши будущего III желудочка головного мозга на 5-6-й неделе внутриутробного периода. Клетки нейроэктодермы, образующей выпячивание, дают начало пинеалоцитам и глиоцитам. Покрывающая выпячивание мягкая мозговая оболочка образует соединительнотканные элементы железы.
У новорожденного масса эпифиза около 7 мг. В течение 1-го года после рождения она достигает 100 мг и удваивается к 10 годам, после чего практически не меняется. В пожилом возрасте в эпифизе могут воз- никать кисты, откладываться мозговой песок, поэтому его масса увеличивается.