В онтогенезе позвоночных животных последовательно сменяют друг друга три стадии развития почки: предпочка (pronephros), первичная почка (mesonephros) и окончательная почка (metanephros) (рис. 90).
У зародыша человека предпочка появляется на 3-й неделе эмбриогенеза и функционирует 40-50 ч. Каждая предпочка состоит из нескольких канальцев (протонефридий), открывающихся одним концом — воронкой в полость тела, а другим в парный протонефрический проток, преобразующийся в дальнейшем в мезонефральный (вольфов) проток. Вблизи воронок расположены сосудистые клубочки, в которых происходит фильтрация жидкости, образующейся из плазмы крови. Эта жидкость поступает в полость тела, а затем в просвет канальцев. Оба протонефрических протока в хвостовом отделе тела открываются наружу или впадают в конечный отдел задней кишки (в клоаку).
Предпочка быстро редуцируется, ее сменяет парная первичная почка (вольфово тело). Первичная почка у человека закладывается каудальнее предпочки в конце 3-й недели развития и состоит из 25-30 извитых канальцев (метанефридий). Эти канальцы начинаются слепо возле сосудистого клубочка. В результате этого образуется почечное тельце. Другой конец метанефридий соединяется с мезонефральным (вольфовым) протоком. Первичная почка функционирует до конца 2-го месяца внутриутробной жизни. Эта (первичная) почка сохраняется на всю жизнь только у круглоротых, некоторых рыб и амфибий. У высших позвоночных животных первичная почка и мезонефральный проток вскоре частично
Рис. 90. Схема развития предпочки, первичной почки и окончательной почки:
I — предпочка; II — первичная почка; III — окончательная почка; 1 — проток первичной почки; 2 — каналец предпочки; 3 — полость тела; 4 — аорта; 5 — сегментарные артерии; 6 — клубочек и воронка первичной почки; 7 — каналец первичной почки; 8 — канальцы и клубочек окончательной почки; 9 — почечная артерия; 10 — почечная трубочка; 11 — не- фрогенная ткань; 12 — мочеточник
редуцируются. Из оставшихся отделов первичной почки развиваются некоторые мочевые и половые органы. По бокам от мезонефральных протоков из клеток, выстилающих полость тела, развивается также парный парамезонефральный (мюллеров) проток. Верхние концы парамезонефральных протоков открываются в полость тела, а нижние, соединяясь между собой, открываются общим устьем в мочеполовую пазуху. Из этих парамезонефральных протоков развиваются матка, маточные трубы и влагалище у женщин. У мужчин этот орган редуцируется и от него остаются лишь мужская маточка и привесок яичка.
Окончательная почка (также парная) сменяет первичную. У человека они начинает закладываться на 2-м месяце эмбрионального развития из нефрогенной ткани (участка мезодермы) и выпячивания мезонефрального протока. Этот проток растет вверх и назад к нефрогенной ткани, врастает в него, образуя мочеточник, лоханку, чашки, сосочковые протоки и прямые собирательные трубочки. Почечные канальцы формируются из нефрогенной ткани. Развитие окончательной почки заканчивается лишь после рождения. В процессе развития окончательная почка как бы поднимается в будущую поясничную область. Это связано с неравномерным ростом различных сегментов тела.
Развитие мочевого пузыря и мочеиспускательного канала связано с преобразованиями клоаки. Клоака является расширенным отделом задней кишки (энтодермального происхождения). В клоаку открываются парамезонефральные (мюллеровы), мезонефральные (вольфовы) протоки и задняя кишка. У эмбриона в процессе развития клоака разделяется фронтальной перегородкой на передний и задний отделы. Из переднего отдела образуется мочеполовой синус, из которого в дальнейшем образуются часть мочевого пузыря и мочеиспускательный канал. Из заднего отдела формируется прямая кишка. Треугольник мочевого пузыря и его дно образуются из устьев отделов мезонефральных протоков на 2-м месяце эмбриогенеза. Тело и верхушка мочевого пузыря развиваются из мочеполового синуса и аллантоиса.
Зачатки индифферентных половых желез появляются на 4-й неделе эмбрионального развития. Позднее формируются мужские или женские половые органы.
Дифференцировка семенника (яичка) начинается на 6-й неделе внутриутробного развития. В этом случае образуются тяжи эпителиальных клеток, которые впоследствии изгибаются, делятся и в них развиваются сперматогонии. При развитии яичка из канальцев первичной почки формируются выносящие канальцы яичка и привесок придатка яичка (рис. 91). Из мезонефрального протока образуются проток придатка яичка, семявыносящий и семявыбрасывающий протоки, а также семенные пузырьки. Парамезонефральные протоки на большем протяжении атрофируются и остаются лишь в виде так называемой мужской маточки и привеска яичка. На 7-м месяце внутриутробного развития из соединительной ткани, окружающей развивающееся яичко, формируется белочная оболочка. К этому времени яичко округляется.
При дифференцировке индифферентных половых желез в яичники железа разделяется на два слоя: наружный первичный корковый и внутренний первичный мозговой. В мозговом слое располагаются первичные половые клетки, которые по мере развития постепенно смещаются в корковое вещество. Из оставшихся канальцев первичной почки формируются рудиментарные придаток яичника и околояичник. Из мезонефрального протока образуется продольный (околоматочный) проток (гартнеров проток). Из парамезонефрального (мюллерова) протока развиваются матка, маточные трубы и влагалище (рис. 92).
Половые железы человека в процессе развития перемещаются от места их закладки в область таза. Яичники остаются в полости малого таза, а яички выходят из брюшной полости в мошонку. В этом процессе
Рис. 91. Схема развития
внутренних мужских половых органов (левое яичко представлено в более ранней стадии, правое прошло через паховый канал):
1 — почка; 2 — привесок придатка яичка; 3 — привесок яичка; 4 — парамезонефральный (мюллеров) проток; 5 — каналец мезонефроса; 6 — нижний каналец мезонефроса; 7 — мезонефральный проток; 8 — паховый канал; 9 — семенной пузырек; 10 — направляющая связка (в эмбриогенезе); 11 — бульбоуретральная железа; 12 — прямая кишка; 13 — простата; 14 — мужская маточка; 15 — семявыносящий проток; 16 — мочевой пузырь; 17 — мочеточник; 18 — аорта
важную роль играет направляющий тяж яичка (gubernaculum testis). К 3-му месяцу внутриутробного периода яичко находится в подвздошной ямке, к 6-му месяцу — у внутреннего кольца пахового канала. На 7- 8-м месяце яичко проходит через паховый канал вместе с семявыносящим протоком, сосудами и нервами, которые входят в состав образующегося в процессе опускания яичка семенного канатика.
Простата образуется из эпителия формирующейся уретры. Дольки железы образуются из 40-50 клеточных тяжей. Бульбоуретральные железы развиваются из эпителиальных выростов губчатой части уретры.
Рис. 92. Схема развития внутренних женских половых органов:
1 — почка; 2 — мочеточник; 3 — матка; 4 — маточная труба; 5 — околояичник; 6 — придаток яичника (надъяичник);
7 — бахромки маточной трубы;
8 — брюшное отверстие маточной трубы; 9 — пузырчатый привесок; 10 — яичник;
11 — собственная связка яичника; 12 — мезонефральный проток; 13 — влагалище; 14 — круглая связка матки; 15 — паховый канал; 16 — большие железы преддверия; 17 — прямая кишка; 18 — отверстие влагалища; 19 — наружное отверстие
мочеиспускательного канала; 20 — мочевой пузырь; 21 — аорта
Протоки простатических и бульбоуретральных желез открываются устьями в тех местах, где происходила их закладка.
На 3-м месяце внутриутробного развития человека кпереди от клоачной перепонки из мезенхимы возникает половой бугорок. В основании этого бугорка находится мочеполовая (уретральная) бороздка, ограниченная с обеих сторон половыми складками. По обеим сторонам от описанных бугорка и складок формируются половые валики. Все эти структуры являются индифферентными наружными половыми органами, на которых в дальнейшем развиваются наружные мужские или женские половые органы (рис. 93). При развитии особи мужского пола половой бугорок быстро удлиняется, превращаясь в пещеристые тела полового
члена. По мере роста половых складок мочеполовая бороздка углубляется, превращаясь в желобок, а в результате сращения его краев образуются мужской мочеиспускательный канал и губчатое тело полового члена. В процессе роста полового члена наружное отверстие мужского мочеиспускательного канала из первоначального положения как бы пе- редвигается на дистальный конец. Место сращения уретрального желобка сохраняется в виде шва полового члена. Половые валики растут, сближаются и срастаются по средней линии, образуя мошонку.
При развитии женской особи половой бугорок растет слабо и превращается в клитор, а половые складки превращаются в малые половые губы. Дистальная часть мочеполовой борозды становится более широкой и превращается в преддверие влагалища, куда открываются женский мо- чеиспускательный канал и влагалище. Половые валики растут, из них образуются большие половые губы. Происхождение половых органов представлено в табл. 11.
Мочепрямокишечная перегородка, разделяющая клоаку на мочеполовой синус и прямую кишку, разрастается в каудальном направлении, достигая клоачной пластинки. Эта пластинка тем самым подразделяет- ся на переднюю часть — мочеполовую пластинку и заднюю часть — заднепроходную пластинку. Каждая пластинка самостоятельно прорывается. В результате образуются заднепроходное и мочеполовое отверстия. Вокруг этих отверстий из мезодермы, вросшей в толщу анальной и мочеполовой пластинок, образуются мышечные волокна. Эти волокна образуют сфинктеры, мышцу, поднимающую задний проход, и остальные мышцы, составляющие основу мочеполовой диафрагмы.