Скелет вместе с мышцами выполняет функции опоры и движения благодаря тому, что все кости соединены между собой и образуют подвижные костные рычаги. Кости вместе с соединениями представляют пассивную, а мышцы — активную часть опорно-двигательного аппарата. Характер соединений зависит от строения и функций того или иного костного звена.
В онтогенезе человека большинство соединений костей проходят две стадии развития: сначала соединения непрерывные, часть из них в дальнейшем преобразуется в прерывные (суставы). В мезенхиме, соединяю- щей зачатки костей, на 6-й неделе эмбрионального развития формируются щель, затем суставной хрящ, капсула и связки.
В теле человека все соединения костей делятся на 3 большие группы: 1) непрерывные; 2) полусуставы, или симфизы, и 3) прерывные, или синовиальные (суставы) (табл. 22).
Непрерывные соединения (synarthroses) — это соединения костей с помощью различных видов соединительной ткани. Щели или полости между соединяющимися костями нет. Непрерывные соединения весьма прочны, но подвижность ограничена или вообще отсутствует. В зависимости от характера ткани, соединяющей кости, различают фиброзные, хрящевые и костные соединения (рис. 95).
В прочных фиброзных соединениях (juncturae fubrosae) кости соединены между собой плотной волокнистой соединительной тканью. К ним относятся синдесмозы, швы и «вколачивание».
Синдесмоз (syndesmosis) — это соединения костей с помощью связок, мембран, коллагеновые волокна которых срастаются с надкостницей, переходят в нее без четкой границы. Связки (ligamenta) представляют
Таблица 22. Типы соединений костей
Окончание таблицы 22.
Рис. 95. Различные виды непрерывного соединения костей: А — синдесмоз: 1 — надкостница; 2 — кость; 3 — волокнистая соединительная ткань; Б — синхондроз: 1 — надкостница; 2 — кость; 3 — хрящ; В — симфиз (гемиартроз): 1 — надкостница; 2 — кость; 3 — межлобковый диск; 4 — щель в межлобковом диске
собой толстые пучки или пластины, образованные плотной волокнистой соединительной тканью, которые перекидываются от одной кости к другой, укрепляя соединения костей и ограничивая их движения. Большинство связок образовано пучками коллагеновых волокон. Однако встречаются связки, образованные эластическими волокнами, например, желтые связки, натянутые между дугами позвонков. Они растяги- ваются при сгибании позвоночного столба и благодаря своей эластичности вновь укорачиваются, способствуя разгибанию позвоночника.
Межкостные перепонки (membranae interosseae) представляют собой соединительнотканные пластины, натянутые между диафизами длинных трубчатых костей предплечья и голени. Они прочно удерживают одну кость возле другой, служат местом начала многих мышц. Межкостные перепонки сформированы параллельными пучками коллагеновых волокон, образующих слои, направленные от одной кости к другой.
Швы (suturae) — это соединения краев костей крыши черепа между собой с помощью тонких прослоек волокнистой соединительной ткани. С возрастом коллагеновые волокна кальцифицируются и волокнистая соединительная ткань превращается в ретикулофиброзную (грубоволокнистую) костную ткань. Надкостница, не прерываясь, покрывает линию шва. В зависимости от конфигурации краев соединяющихся костей различают зубчатый, плоский и чешуйчатый швы. У зубчатого шва (sut. serrata) зазубренный край одной кости входит в промежутки ана- логичного края другой кости (например, между теменными, лобной и теменными, теменными и затылочной костями). Плоский, или гармоничный, шов (sut. plana), образован ровными (плоскими) краями двух соединяющихся костей (между костями лицевого отдела черепа). У чешуйчатого шва (sut. squamosa) косо срезанные поверхности краев плоских костей, соединяющихся между собой, накладываются друг на друга в виде чешуи (например, соединение чешуи височной кости с теменной).
Разновидностью фиброзного соединения является «вколачивание» (gomphosis), или зубоальвеолярное соединение (articulatio dentoalveolaris), — соединение корня зуба с костной тканью зубной альвеолы с помощью периодонта — тонкой прослойки соединительной ткани. Швы, а также «вколачивание» представляют собой прочные, эластичные, малоподвиж- ные, даже практически неподвижные соединения костей черепа.
Хрящевые соединения, или синхондрозы (synchondrosis), — это соединения костей с помощью волокнистой хрящевой ткани. Волокнистый хрящ, подобно хрящу других типов, состоит из небольшого количества хондроцитов и межклеточного вещества. Хондроциты расположены в узких лакунах. Межклеточное вещество образовано пучками коллагеновых волокон, состоящих из коллагена I (около 90\%) и II (около 10\%) типов, имеющих весьма упорядоченное строение, которое определяется направлением сил натяжения и сжатия. Соединительнотканные волокна и образованные ими пучки ориентированы параллельно друг другу. Наиболее крупные пучки толщиной 40-70 нм соединяются тонкими волокнами, а количество аморфного вещества волокнистого хряща не- велико.
Синхондрозы отличаются прочностью, упругостью и малой подвижностью, объем и амплитуда которой зависят от толщины и структуры хрящевой прослойки между костями. Крайне редко хрящ между соеди- няющимися костями сохраняется в течение всей жизни. Такие синхондрозы являются постоянными (например, межпозвоночные и реберные хрящи).
У большинства синхондрозов хрящевая прослойка между костями сохраняется лишь до определенного возраста (например, клиновидно- затылочный синхондроз), после чего хрящ замещается костной тканью. Костные соединения — синостозы (synostosis) появляются по мере окостенения синхондрозов между отдельными костями основания черепа, костями, составляющими тазовую кость, и др.
Симфизы (от греч. symphysis — срастание) также представляют собой хрящевые соединения, лишенные суставной капсулы. Однако в толще хряща имеется небольшая щелевидная полость, заполненная синовиальной жидкостью. К ним относятся межпозвоночные симфизы, лобковый симфиз. Соединяющиеся кости связаны волокнистым хрящом, образованным переплетающимися между собой S-образно изог- нутыми пучками коллагеновых волокон, которые вплетаются в надкостницу и в гиалиновый хрящ, покрывающий обращенные друг к другу симфизиальные поверхности. Между волокнами залегают хрящевые клетки.
Суставы, или синовиальные соединения (articulationes synoviales), представляют собой прерывные соединения костей, у которых между соединяющимися костями всегда имеется «прерывность» — суставная полость (рис. 96). Каждый сустав имеет: 1) суставные поверхности костей, покрытые суставным хрящом; 2) сустав- ную капсулу; 3) суставную полость; 4) синовиальную жидкость. Суставные поверхности покрыты, как правило, гиалиновым хрящом. Лишь у височнонижнечелюстного и грудино-ключичного суставов хрящ волокнистый. Толщина хряща колеблется в пределах от 0,2 до 6,0 мм и находится в прямой зависимости от функциональной нагрузки, испытываемой суставом. Чем больше нагрузка, тем толще хрящ. Суставной хрящ лишен кровеносных сосудов и надхрящницы. Он содержит 75-80\% воды и 20-25\% сухих веществ, из которых около половины составляет
Рис. 96. Схема строения сустава: 1 — надкостница; 2 — кость; 3 — суставная капсула; 4 — суставной хрящ; 5 — суставная полость
Рис. 97. Строение суставного хряща на поперечном разрезе сустава:
1 — поверхностный слой; 2 — хрящевое основное вещество; 3 — глубокий слой (группы хондроцитов); 4 — хрящ, пропитанный солями кальция; 5 — кость
коллаген, соединенный с протеогликанами. Через межклеточное вещество путем диффузии из синовиальной жидкости в хрящ свободно проникают вода, питательные вещества и т. д. В суставном хряще различают 3 зоны: поверхностную, промежуточную и базальную (рис. 97).
Поверхностная зона (толщиной от 200 до 600 мкм) обращена в полость сустава и не покрыта надхрящницей. Поверхностная зона содержит пучки коллагеновых волокон толщиной 30- 32 мкм, параллельные поверхности хряща, плотно прилежащие друг к другу. Благодаря этому давление на суставной хрящ равномерно распределяется по его поверхности. Между пучками волокон в лакунах залегает небольшое количество удлиненных отростчатых хондроцитов с крупными овальными ядрами и небольшим количеством цитоплазмы, бедной органеллами.
Промежуточная зона сформирована переплетающимися между собой толстыми коллагеновыми волокнами,
образующими вокруг хрящевых лакун «околоклеточные корзины», защищающие хондроциты. Здесь же имеются пучки коллагеновых волокон, проникающих в нижележащую базальную зону. Крупные высокоактивные секретирующие хондроциты II и III типов образуют изогенные группы, число которых наиболее велико в верхней части промежуточной зоны, прилегающей к поверхностной. Глубже изогенные группы располагаются в виде колонок, перпен- дикулярных поверхности хряща, как и коллагеновые волокна.
Базальная зона суставного хряща состоит из двух слоев. Непосредствен- но к кости прилежит слой хряща, пропитанного солями кальция, — это зона кальцификации. Над ней расположена собственно базальная зона. Над зоной кальцификации проходит так называемая базофильная зона, или пограничная линия, которая содержит большое количество белков,
фосфолипидов, гликозаминогликанов и ферментов. Бедная клетками базофильная зона образована толстыми пучками радиально ориентированных коллагеновых волокон (толщиной 80-100 мкм), вплетающихся в кость. Через пограничную линию осуществляется транспорт веществ из кости в хрящ. Над пограничной линией располагаются колонки крупных гипертрофированных хондроцитов.
Основную роль в питании хряща играет синовиальная жидкость (synovia). Наряду с этим питание хряща осуществляется также в результате диффузии из капилляров подлежащей субхондральной костной плас- тинки.
Суставной хрящ отделен от кости извилистой электронноплотной линией, образующей множество выпячиваний, направленных в сторону хряща, в которые проникают синусоидные кровеносные капилляры. При этом в норме всегда между хрящом и кровеносными капиллярами кости находятся пластинки остеоидной ткани.
Суставной хрящ защищает суставные концы кости от механических воздействий, уменьшает давление и равномерно распределяет его по поверхности кости. Деформация хряща, возникающая при движениях в сус- таве, обратима. Так, при давлении меняется взаиморасположение коллагеновых волокон и агрегатов протеогликанов, хрящ уплощается. При этом чем больше в хряще протеогликанов, которые удерживают воду, тем меньше возможность сжатия хряща. Способность суставного хряща возвращаться в исходное состояние после сжатия наиболее выражена в его поверхностной зоне. С возрастом упругие свойства суставного хряща уменьшаются.
Суставная капсула (capsula articularis), прикрепляющаяся вблизи краев суставных поверхностей сочленяющихся костей или отступя на некоторое расстояние от них, прочно срастается с надкостницей, образуя замкнутую суставную полость. Капсула состоит из двух слоев. Наружный слой представлен толстой фиброзной мембраной (membrana fibrosa), образованной волокнистой соединительной тканью, коллагеновые волокна которой направлены преимущественно продольно от одной кости к другой. Местами фиброзная мембрана образует утолщения — связки (ligamenta), укрепляющие суставную капсулу. Связки могут располагаться в толще капсулы (капсульные связки) или вне ее (внекапсульные связки). Кроме того, встречаются внутрикапсульные связки, расположенные в глубине сустава, покрытые снаружи синовиальной мембраной. Толщина и форма связок зависят от особенностей строения сустава и действу- ющей на него силы тяжести. Связки не только укрепляют сустав, но и направляют, а также ограничивают движения. Они чрезвычайно прочны.
Так, например, прочность на разрыв подвздошно-бедренной связки достигает 350 кг, а длинной связки подошвы — 200 кг. Связки выполняют функцию пассивных тормозов, ограничивая движения в суставе. Связки переходят в волокнистый хрящ в зоне своего прикрепления к кости.
Подобно надкостнице, суставная капсула богата сосудами и нервными окончаниями, особенно пластинчатыми тельцами (Фатера-Пачини) и колбами Краузе. Нервные окончания проникают в синовиальный слой.
Внутренний слой суставной капсулы образован тонкой гладкой блестящей синовиальной мембраной [membrana synovialis (stratum sinoviale)], которая выстилает изнутри фиброзную мембрану и продолжается на поверхность кости, не покрытую суставным хрящом. Сино- виальная мембрана состоит из плоской и ворсинчатой частей. Ворсинчатая часть имеет множество небольших выростов, обращенных в полость сустава — синовиальные ворсинки, очень богатые кровеносными сосудами. Разветвленные ворсинки значительно увеличивают поверхность синовиальной мембраны. Количество ворсинок и складок синовиальной оболочки прямо пропорционально степени подвижности сустава. Через ворсинки осуществляются ультрафильтрация из крове- носного русла в полость сустава суставной жидкости (синовии) и резорбция веществ из нее. Лимфатические сосуды не проникают в ворсинки, они располагаются в плоской части синовиальной мембраны, образуют сплетения, заканчивающиеся расширенными лакунами. Собственная (плоская) пластинка синовиальной мембраны похожа на базальную мембрану, образована тонкими ретикулярными и коллагеновыми волокнами и прерывистым слоем основного вещества.
Если сочленяющиеся поверхности не очень соответствуют друг другу (инконгруэнтны), синовиальная мембрана обычно образует различные синовиальные складки (plicae sinoviales). В наиболее крупных складках, например, у коленного сустава, в складках имеются скопления жировой ткани.
Синовиальная мембрана выстилает выпячивания — дивертикулы суставов, синовиальные сумки, окружает внутрисуставные связки и сухожилия. Наряду с коллагеновыми волокнами в синовиальной мембране имеется множество эластических волокон.
Синовиальная жидкость, имеющаяся в небольшом количестве в полости суставов, содержит 95\% воды, остальная часть — белки, мукополисахариды и соли, глюкоза, мочевина. Содержание белка в синовиальной жидкости значительно колеблется в различных суставах. Синовиальная жидкость тонкой протекторной пленкой покрывает пластинку поверхностной зоны суставного хряща. Синовиальная жидкость смачивает
покрытые хрящом суставные поверхности, устраняет их трение друг о друга и одновременно осуществляет трофику суставного хряща. Количество и состав смазочного вещества — синовии, а также толщина протекторной пленки зависят от функциональной нагрузки на сустав. Даже у таких крупных суставов, как коленный или тазобедренный, ее количество не превы- шает 2-4 мл. Давление в полости сустава ниже атмосферного.
В норме у живого человека суставная полость представляет собой узкую щель, расположенную между покрытыми хрящом суставными поверхностями и ограниченную синовиальной мембраной. Форма сус- тавной полости зависит от формы сочленяющихся поверхностей, наличия или отсутствия внутри сустава вспомогательных образований (синовиальных складок, суставного диска или мениска) либо внутрикапсульных связок.
Суставные поверхности редко полностью соответствуют друг другу по форме. Для достижения конгруэнтности (от лат. congrluens — согласный между собою, соответствующий) в суставах имеется ряд вспомогательных образований — хрящевых дисков, менисков, губ (рис. 98). Так, например, в височно-нижнечелюстном суставе имеется хрящевой диск, сращенный с капсулой по наружному краю. Суставной диск, как правило, разделяет суставную полость на два этажа. Суставные мениски — это хрящевые или соединительнотканные пластинки полулунной формы, расположенные между суставными поверхностями. В коленном суставе имеются полукольцевые медиальный и латеральный мениски, которые расположены между суставными поверхностями бедренной и большеберцовой костей.
Диски и мениски состоят из волокнистого (коллагенового) хряща, содержащего упорядоченные пучки коллагеновых волокон, которые ориентированы соответственно направлению сил натяжения и давления. Волокна в дисках, менисках построены преимущественно из коллагена I типа (90\%), но присутствует и коллаген II типа (до 10\%). Количество аморфного вещества невелико. Оно богато сульфатированными гликозаминогликанами. В поверхностных сдоях хряща лежат удлиненные хондроциты, заключенные в базофильные двулучепреломляющие капсулы. Центральная часть менисков и дисков состоит из толстых параллельных пучков коллагеновых волокон, разделенных сухожильными клетками со множеством плоских крыловидных отростков. Диски и мениски способ- ны смещаться при движениях. Они сглаживают неровности сочленяющихся поверхностей, делают их конгруэнтными, амортизируют сотрясения и толчки при передвижении.
Рис. 98. Различные виды суставов, имеющих вспомогательные образования: А — коленный сустав, правый; на горизонтальном разрезе видны суставная капсула и крестообразные связки (отрезаны), а также проксимальный эпифиз большеберцовой кости с менисками: 1 — связка надколенника; 2 — поднадколенниковая сумка; 3-поперечная связка колена; 4 — суставная капсула; 5 — латеральный мениск; 6 — малоберцовая коллатеральная связка (перерезана); 7 — задняя крестообразная связка; 8 — медиальный мениск; 9 — большеберцовая коллатеральная связка (перерезана); 10 — передняя крестообразная связка; Б — грудино-ключичный сустав (правый сустав вскрыт), вид спереди: 1 — суставной диск; 2 — суставная капсула; 3 — межключичная связка;
4 — передняя грудино-ключичная связка; 5 — реберно-ключичная связка; 6 — ключица; 7 — I ребро; 8 — рукоятка грудины; В — акромиально-ключичный сустав (правый), связки лопатки: 1 — клювовидно-акромиальная связка; 2 — трапециевидная связка; 3 — коническая связка; 4 — акромиальный конец ключицы;
5 — клювовидный отросток; 6 — верхняя поперечная связка лопатки; 7 — лопатка; 8 — суставная губа; 9 — суставная впадина лопатки; 10 — акромион; 11 — акроми-
ально-ключичный сустав, видна акромиально-ключичная связка
Суставная губа (labrum articulare), расположенная по краю вогнутой суставной поверхности, дополняет и углубляет ее. Она прикреплена своим основанием к краю суставной поверхности, а внутренней вогнутой поверхностью обращена в сторону полости сустава. Так, по краю полулунной суставной поверхности вертлужной впадины тазовой кости имеется вертлужная губа, благодаря которой суставная поверхность тазобедренного сустава углубляется и больше соответствует шаровидной головке
бедренной кости. Суставные губы имеют строение, аналогичное менискам, но в них преобладает плотная оформленная коллагеновая (волокнистая) ткань, напоминающая по строению сухожилие.
Классификация суставов. В зависимости от количества суставных поверхностей и их взаимоотношений между собой суставы делятся: на простые две сочленяющиеся кости, сложные суставы (articulatidnes composlitae), у которых более двух костей, комбинированные и комплексные (анатомическая классификация суставов). Если два анатомически самостоятельных сустава или более функционируют совместно, то они называются комбинированными (например, оба височно-нижнечелюстных сустава). В комплексных суставах между сочленяющимися поверхностями имеются диск или мениски, разделяющие полость сустава на два отдела.
Суставы подразделяют также по форме их суставных поверхностей и по числу осей вращения, вокруг которых выполняются движения в этих суставах (биомеханическая классификация суставов).
Форма сочленяющихся поверхностей обусловливает число осей, вокруг которых может совершаться движение. В зависимости от этого суставы делятся на одно-, двух- и многоосные (рис. 99, табл. 23). Для удобства форму суставной поверхности сравнивают с отрезком тела вращения, при этом каждая форма сустава имеет то или иное число осей вращения. Так, к одноосным суставам относятся цилиндрические и блоковидные суставы. При вращении прямой линии вокруг параллельной ей прямой оси возникает цилиндрическое тело вращения. У цилиндрического сустава (articuldtio cylindrica) одна суставная поверхность выпуклая, представляет собой отрезок цилиндра, другая суставная поверхность вогнутая, по форме соответствует цилиндру. Цилиндрические суставы — это срединный атлантоосевой, проксимальный и дистальный лучелоктевые. У блоковидного сустава (ginglymus) блок представляет собой цилиндр с бороздой или гребнем, расположенными перпендикулярно оси цилиндра. На другой суставной поверхности имеется соответствующее углубление или выступ. Примерами блоковидных суставов служат межфаланговые суставы кисти. Разновидностью блоковидного сустава является винтооб- разный сустав. Отличие винта от блока в том, что борозда расположена не перпендикулярно оси вращения, а ориентирована по спирали. Примером винтообразного сустава может служить плече-локтевой сустав.
Двуосными суставами являются эллипсовидный, мыщелковый и седловидный суставы. Суставные поверхности эллипсовидного сустава (articullatio ellipsoidlea) имеют форму эллипса в виде выпуклости
Рис. 99. Схематическое изображение суставных поверхностей у суставов различной формы: А — блоковидный; Б — эллипсоидный; В — седло- видный; Г — шаровидный
Таблица 23. Классификация суставов по форме суставных поверхностей и по количеству осей вращения
Окончание табицы 23.
(суставной головки) и вогнутости (суставной ямки). Вращение в эллипсовидном суставе происходит вокруг двух взаимно перпендикулярных осей. Примером эллипсовидного сустава служит лучезапястный сустав. Мыщелковый сустав (articulatio bicondylaris) по форме близок и к блоковидному, и к эллипсовидному. Его суставная головка имеет форму эллипса, но, в отличие от блоковидного, его суставная поверхность располагается на мыщелке. Например, коленный и атлантозатылочный суставы являются мыщелковыми (первый является также комплексным, второй — комбинированным).
У седловидного сустава (articuldtio selldris) суставные поверхности представляют собой два «седла», сидящих одно на другом с пересекающимися под прямым углом осями. Седловидным является запястно-пястный сустав большого пальца, который характерен только для человека и обусловливает противопоставление большого пальца кисти остальным. Преобразование сустава в типично седловидный связано с трудовой деятельностью.
Шаровидный сустав (articulatio spheroidda) — многоосный. У шаровидного сустава выпуклая суставная поверхность имеет форму отрезка шара и представляет собой суставную головку. Вогнутая суставная поверхность (суставная ямка) на другой кости соответствует выпуклости. Однако поверхность суставной головки обычно больше, чем у суставной ямки, поэтому движения в шаровидных суставах имеют большой объем. Примером могут служить движения в шаровидном плечевом суставе.
Движения в шаровидных суставах совершаются вокруг фронтальной, сагиттальной и продольной осей. Вокруг фронтальной оси выполняются сгибание, при котором угол между сочленяющимися костями умень- шается, и разгибание, при котором угол в суставе между костями увеличивается до 180?, конечность выпрямляется. Вокруг саггитальной оси выполняются приведение, при котором одна из сочленяющихся костей приближается к срединной плоскости (к туловищу), и отведение, при котором кость удаляется от нее. При вращении кость вращается вокруг своей продольной оси в ту или другую сторону.
Круговое движение — это последовательное движение вокруг всех осей, при котором свободный конец движущейся кости или конечности (например, кисть руки) описывает окружность. Чем больше разность угловых величин (в угловых градусах) сочленяющихся поверхностей, тем больше размах (объем) движений. При почти равной протяженности суставных поверхностей объем движений в суставах незначителен. На объем движений в суставах влияют также число и расположение связок,
укрепляющих сустав, положение и растяжимость мышц, окружающих сустав.
Разновидностью шаровидного сустава является так называемый чашеобразный сустав (articuldtio cotylica). У чашеобразного сустава очень глубокая суставная ямка, которая охватывает более половины поверхности шаровидной головки, поэтому разность между угловыми размерами шаровидной головки и суставной ямки (впадины) мала. Движения в чашеобразном суставе ограничены. Примером чашеобразного сустава, который называют также ореховидным, служит тазобедренный сустав.
К шаровидным суставам относятся также плоские суставы (articuldtio plana). Суставные поверхности плоских суставов напоминают участки поверхности шара большого диаметра. Движения в плоских суставах выполняются вокруг трех взаимно перпендикулярных осей. Однако размах движений ограничен, так как форма суставных поверхностей плоская и разность угловых размеров таких суставных поверхностей невелика. Примером плоских суставов служат межзапястные, предплюсне-плюсневые суставы. Таким образом, объем движений в любом суставе зависит от его строения и разности угловых размеров суставных поверхностей.