Череп проходит 3 стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную. Перепончатая и хрящевая стадии для высших млекопитающих и человека являются временными. Они переходят одна в другую и в некоторой степени соответствуют постоянным формам в филогенезе. Перепончатая стадия у человека начинается с конца 2-й недели эмбрионального периода, хрящевая — со 2-го месяца. Срок начала костной стадии и, следовательно, окончания как перепонча-
той, так и хрящевой стадии в разных отделах черепа различен. Так, в нижней челюсти точка окостенения появляется на 39-й день, а в базилярной части затылочной кости — на 65-й день внутриутробного развития. В мозговом черепе кости или части костей, участвующие в образовании основания черепа, проходят 3 стадии развития. В костях свода черепа костная стадия следует непосредственно за перепончатой. Большая часть костей лицевого черепа также минует хрящевую стадию, и лишь некоторые из них проходят все 3 стадии развития. По происхождению все кости черепа делятся на первичные, развивающиеся из соединительной ткани, и вторичные, возникающие на основе хрящевой модели кости.
Первичные кости: верхняя часть затылочной чешуи, чешуйчатая и барабанная части височной кости, теменная и лобная кости, медиальная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости, нёбная кость, сошник, носовые, слезные, скуловые кости, верхняя и нижняя челюсти. Вторичные кости: затылочная (за исключением верхней части затылочной чешуи), клиновидная (без медиальной пластинки крыловидного отростка), решётчатая кости, нижние носовые раковины, пирамида и сосцевидный отросток височной кости, слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремя) и тело подъязычной кости.
Череп развивается на основе краниальной части хорды и мезенхимы, окружающей ее и зачаток головного мозга, а также из производных жаберных дуг. В перепончатом черепе имеется ряд отверстий и каналов для прохождения нервов и кровеносных сосудов, а в будущей затылочной кости есть большое отверстие для спинного мозга. По мере дальнейшего развития мозга, нервов и сосудов костный череп формируется вокруг них, в результате чего в нем образуется множество отверстий и каналов, служащих для прохождения сосудов и нервов (табл. 1).
Развитие и формирование костей черепа, как и остальных костей скелета, совершаются в определенной последовательности. В перепончатых и хрящевых закладках будущих костей в соответствующие сроки появляются центры (точки) окостенения. Распространяясь по поверхности и в глубину, они сливаются друг с другом и образуют наружную и внутреннюю пластинки компактного вещества кости и расположенное между ними губчатое вещество. Не все хрящевые образования черепа подвергаются окостенению. У взрослых сохраняются хрящи крыльев носа, хрящевые части перегородки носа и мелкие хрящи основания черепа.
Таблица 1. Сроки появления центров окостенения в костях черепа (по Б.М. Пэттену, 1959)
Костей черепа у плода и новорожденного больше, чем у взрослого человека. Число костей уменьшается в результате слияния нескольких костей в одну. Вновь образуемая кость может состоять из частей разного происхождения, т.е. первичные кости соединяются со вторичными. Например, чешуя затылочной кости развивается как первичная кость, остальные части — как вторичные кости.
Развитие мозгового черепа
Образование черепа начинается скоплением мезенхимы вокруг хорды на уровне заднего мозга. Отсюда мезенхима распространяется под передние и на верхние части мозга, образуя основание и свод вместилища для развивающегося мозга. Этот первичный мезенхимальный покров в дальнейшем превращается в перепончатый череп (leptocranium). После рождения участки перепончатого черепа сохраняются в виде родничков. Хрящевая стадия начинается на 2-4-м месяце внутриутробного развития, когда вокруг переднего конца хорды появляются парахордальные и прехордальные хрящевые перекладины, а также хрящевые футляры — вместилища органов обоняния, зрения, слуха (носовые, зрительные и слуховые капсулы) (рис. 7). Парахордальные
Рис. 7. Развитие черепа (2-3-й месяц эмбриогенеза):
а — вид сверху: 1 — носовая капсула; 2 — зрительная капсула; 3 — прехордальный хрящ; 4 — слуховая капсула; 5 — парахордальные хрящи; 6 — хорда; б — вид слева: 1 — гипофизарная ямка; 2 — парахордальный хрящ; 3 — хорда; 4 — III шейный позвонок; 5 — тело II шейного позвонка; 6 — передняя дуга I шейного позвонка
Рис. 8. Развитие мозгового черепа; хрящевой череп (вторая половина 3-го месяца): 1 — хрящевой череп
хрящи проникают до места расположения будущего гипофиза. По мере развития происходит слияние отдельных хрящей между собой, а также с носовыми, зрительными и слуховыми капсулами, в результате чего на основании черепа образуется сплошная хрящевая пластинка со срединным отверстием для гипофиза (рис. 8). В этот период (вторая половина 3-го месяца) череп имеет хрящевое основание и перепончатый свод — образуется так называемый хрящевой череп (chondrocranium). На следующем этапе развития черепа происходят окостенение перепончатого свода и хрящевого основания и образование костного черепа, osteocranium (рис. 9-11).
Рис. 9. Окостенение свода черепа:
1 — мозговые пузыри; 2 — точка окостенения чешуи затылочной кости; 3 — хрящевой череп; 4 — точка окостенения лобной чешуи
Рис. 10. Следующая стадия окостенения свода черепа:
1 — первичные кости свода черепа;
2 — хрящевой череп
Рис. 11. Центры окостенения затылочной (а, б), клиновидной (в) и височной (г) костей
Развитие лицевого черепа
Кости лицевого черепа развиваются из жаберных дуг и лобного отростка, ограничивающего сверху ротовую бухту — будущую полость рта. У водных позвоночных жаберные дуги расположены метамерно в промежутках между жаберными щелями, через которые проходит вода, омывая жабры — органы дыхания. У позвоночных, обитающих на суше, в зародышевом периоде формируются жаберные дуги (скопления мезенхимы), а вместо жаберных щелей между ними образуются жаберные карманы. У наземных позвоночных насчитывается 6 жаберных дуг, у человека их 5, причем 5-я жаберная дуга развита плохо (рудиментарная). 1-я жаберная дуга называется нижнечелюстной, а остальные — 2-5-й жаберными дугами соответственно. В развитии лицевого черепа принимают участие 1-3-я
жаберные дуги (рис. 12). Жаберный карман между 1-й и 2-й жаберными дугами у человека дифференцируется в полость среднего уха и слуховую трубу.
Рис. 12. Начальный этап развития лица; эмбрион 5-6 нед:
а — вид сбоку: 1 — лобный бугор; 2 — зачаток глаза; 3 — нижнечелюстная (1-я) жаберная дуга; 4 — слуховой пузырек; 5 — 2-я (подъязычная) жаберная дуга; 6 — 3-я и 4-я жаберные дуги; 7 — первый жаберный карман; 8 — сердечный выступ; 9 — ротовая бухта;
б — вид спереди: 1 — лобный бугор; 2 — медиальный носовой отросток; 3 — латеральный носовой отросток; 4 — верхнечелюстной отросток 1-й жаберной дуги; 5 — нижнечелюстной отросток 1-й жаберной дуги; 6 — ротовая бухта; 7 — 3-я и 4-я жаберные дуги; 8 — 2-я жаберная дуга; 9 — 1-й жаберный карман; 10 — носослезная борозда; 11 — зачаток глаза; 12 — обонятельная ямка.
Нижнечелюстная жаберная дуга с каждой стороны образует 2 отростка — верхнечелюстной и нижнечелюстной, которые ограничивают ротовую бухту снизу и с боков. Между верхнечелюстными отростками находится лобный отросток, который в процессе образования обонятельных ямок делится на 5 частей: непарный лобный отросток и парные латеральные и медиальные носовые отростки. Медиальный носовой отросток образует сошник, перпендикулярную пластинку решётчатой кости и межчелюстную кость (обычно как отдельная кость существует до рождения). Латеральный носовой отросток является источником образования лабиринта решёт- чатой кости, носовых и слезных костей. Верхнечелюстной и латеральный носовой отростки ограничивают глазничную впадину,
которая вниз и медиально продолжается в слезно-носовую борозду, соединяющуюся с обонятельной ямкой. Впоследствии слезно-носовая борозда замыкается, образуя с каждой стороны слезно-носовой канал (рис. 13). Из верхнечелюстного отростка развиваются верхняя челюсть (за исключением участка, соответствующего резцам), нёбная и скуловая кости, медиальная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости. От медиальных поверхностей верхнечелюстных отростков выдвигаются нёбные отростки. Они соединяются между собой и с перегородкой полости носа, образуя нёбо (рис. 14).
Рис. 13. Дальнейшие этапы формирования лица в эмбриогенезе:
а — 7 нед эмбрионального развития, вид спереди; б — то же, вид справа;
в — 8 нед эмбрионального развития, вид спереди; г — то же, вид справа
Рис. 14. Развитие нёба, вид снизу:
а — 6-7-я неделя: 1 — лобный бугор;
2 — медиальный носовой отросток; 3 — латеральный носовой отросток; 4 — слезно-носовая борозда; 5 — верхнечелюстной отросток нижнечелюстной жаберной дуги; 6 — нёбный отросток верхнечелюстного отростка; 7 — основание черепа — крыша ротовой бухты; 8 — растущая перегородка полости носа; б — 7-8-я неделя: 1 — фильтрум — место срастания медиальных носовых отростков; 2 — место срастания медиального носового и верхнечелюстного отростков;
3 — первичное нёбо; 4 — первичные хоаны; 5 — нёбные отростки верхнечелюстных отростков; 6 — растущая перегородка полости носа;
в — 8-10-я неделя: 1 — верхняя губа; 2 — десна; 3 — вторичное нёбо
Из нижнечелюстного отростка периостальным путем развивается нижняя челюсть (рис. 15). 1-я жаберная дуга дает также начало молоточку и наковальне, 2-я жаберная дуга — стремени, шиловидному отростку височной кости, малым рогам подъязычной кости, 3-я жаберная дуга — телу и большим рогам подъязычной кости (см. рис. 15).
Рис. 15. Развитие нижней челюсти, слуховых косточек и хрящей гортани:
1 — молоточек; 2 — наковальня; 3 — стремечко; 4 — шиловидный отросток височной кости; 5 — шилонижнечелюстная связка; 6 — большие рога подъязычной кости; 7 — щитовидный хрящ гортани; 8 — черпаловидные хрящи гортани; 9 — перстневидный хрящ гортани; 10 — малые рога подъязычной кости;
11 — подбородочная кость; 12 — нижняя челюсть
Вопросы для самоконтроля
1. Какие кости черепа развиваются из соединительной ткани? Как называется такой способ костеобразования, и как оно происходит?
2. Какие кости черепа возникают на основе хрящевой модели кости? Как называется такой способ костеобразования, и как оно происходит?
3. Чем характеризуется хрящевая стадия развития мозгового черепа, какому сроку эмбрионального развития она соответствует?
4. Из каких источников развивается лицевой отдел черепа, и как это происходит?