Жаберный аппарат — основа для формирования лицевой части головы — состоит из 5 пар жаберных карманов и жаберных дуг, при этом 5-я пара жаберных карманов и дуг у человека является рудиментарным образованием. Жаберные карманы (рис. 91) представляют собой выпячивания энтодермы боковых стенок крани-
ального отдела передней кишки. Навстречу этим выпячиваниям энтодермы растут выступы эктодермы шейной области, вследствие чего образуются жаберные перепонки. Участки мезенхимы, расположенные между соседними жаберными карманами, разрастаются и формируют на передней поверхности шеи эмбриона 4 валикообразных возвышения — жаберные дуги, отделенные друг от друга жаберными карманами. В мезенхимную основу каждой жаберной дуги врастают кровеносные сосуды и нервы. В каждой дуге развиваются мышцы и хрящевые закладки костей.
Самая крупная жаберная дуга — первая, называется нижнечелюстной. Из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей, а также молоточка и наковальни. Вторая жаберная дуга — подъязычная. Из нее развиваются малые рога подъязычной
Рис. 91. Жаберные дуги и карманы эмбриона на 5-6-й неделе развития, вид слева:
1 — ушной пузырек (зачаток перепончатого лабиринта внутреннего уха); 2 — первый жаберный карман; 3 — первый шейный сомит (миотом); 4 — почка руки; 5 — третья и четвертая жаберные дуги; 6 — вторая жаберная дуга; 7 — сердечный выступ; 8 — нижнечелюстной отросток первой жаберной дуги; 9 — обонятельная ямка; 10 — носослезная борозда; 11 — верхнечелюстной отросток первой жаберной дуги; 12 — зачаток левого глаза
кости и стремя. Третья жаберная дуга участвует в формировании подъязычной кости (тело и большие рога) и щитовидного хряща, четвертая, самая малая, — это кожная складка, покрывающая нижние жаберные дуги и срастающаяся с кожным покровом шеи. Кзади от этой складки образуется ямка — шейный синус, сообщающийся с внешней средой отверстием, которое в дальнейшем зарастает. Иногда отверстие полностью не закрывается и у новорожденного на шее остается врожденный свищ шеи, который в отдельных случаях доходит до глотки.
Из жаберных карманов форми- 1
руются органы: из 1-й пары жаберных карманов образуются барабанная полость и слуховая труба; 2-я пара жаберных карманов дает начало нёбным миндалинам; из 3-й и 4-й пар возникают зачатки околощитовидных желез и тимуса. Из передних отделов первых 3 жаберных карманов формируются зачатки языка и щитовидной железы.
Развитие полости рта. Первичная ротовая бухта имеет вид узкой щели, ограниченной 5 отростками (рис. 92). Верхний край ротовой щели образован непарным лобным отростком и расположенными по сторонам от него верхнечелюстными отростками — выростами первой жаберной дуги. Нижний край ротовой щели ограничен двумя нижнечелюстными отростками, также производными первой жаберной дуги. Перечисленные отростки не только ограничивают ротовую щель, но и образуют стенки ротовой бухты — будущих ротовой и носовой полостей. Нижнечелюстные отростки срастаются и формируют нижнюю челюсть, мягкие ткани нижней части лица, включая
Рис. 92. Голова человеческого зародыша на 5-6-й неделе развития; вид спереди:
1 — лобный отросток; 2 — медиальный носовой отросток; 3 — латеральный носовой отросток; 4 — верхнечелюстной отросток первой жаберной (нижнечелюстной) дуги; 5 — нижнечелюстной отросток первой жаберной (нижнечелюстной) дуги; 6 — вторая (подъязычная) жаберная дуга; 7 — третья и четвертая жаберные дуги; 8 — положение будущего тела подъязычной кости; 9 — первый жаберный карман; 10 — ротовая бухта; 11 — носослезная борозда; 12 — зачаток правого глаза; 13 — правая обонятельная ямка
нижнюю губу. Иногда нижнечелюстные отростки не срастаются. В этих случаях появляется довольно редкий дефект развития — срединное рассечение нижней челюсти (рис. 93, 8). Парные верхнечелюстные отростки образуют верхнюю челюсть, нёбо и мягкие части лица, включая латеральные части верхней губы. При этом срастания верхнечелюстных отростков не происходит, а лежащий между ними лобный отросток, развиваясь, разделяется на несколько частей (непарную среднюю и парные боковые). В боковых отделах лобного отростка, имеющего вид валика, возникают углубления — обоня-
Рис. 93. Варианты пороков развития лица и полости рта:
1 — срединная расщелина верхней губы; 2 — боковая расщелина верхней губы; 3 — двусторонняя расщелина верхней губы; 4 — незамкнутая носослезная борозда; 5 — незаращение щели между верхне- и нижнечелюстным отростками нижнечелюстной жаберной дуги; 6 — несросшиеся нижнечелюстные отростки нижнечелюстной жаберной дуги; 7-9 — варианты расщелины нёба
тельные ямки. Ограничивающие их части лобного отростка превращаются в медиальный и латеральный носовые отростки. Латеральный отросток вместе с верхнечелюстным образует слезно-носовую борозду, которая затем преобразуется в слезно-носовой канал, соединяющий глазницу с полостью носа. Иногда слезно-носовая борозда не замыкается, в результате чего возникает порок развития — открытая слезно-носовая борозда (рис. 93, 4). Как правило, этот порок сочетается с односторонним рассечением верхней губы (косая расщелина лица).
Обонятельные ямки постепенно углубляются, образуя носовые ходы. Достигнув верхней стенки первичной ротовой полости, они прорываются и формируют первичные хоаны. Участки ткани медиальных носовых отростков, отделяющие носовые ходы от ротовой полости, дают начало первичному нёбу, а затем передней части окончательного нёба и средней части верхней губы. После образования первичных хоан верхнечелюстные отростки быстро сближаются и срастаются как друг с другом, так и с медиальными носовыми отростками. Последние, развиваясь, срастаются между собой, формируя вместе с верхнечелюстными отростками зачаток верхней челюсти. Нарушение этих процессов обусловливает возникновение различных пороков развития (рис. 93). Отсутствие смыкания медиальных носовых и верхнечелюстных отростков приводит к появлению боковых расщелин верхней губы. Если нарушается срастание медиальных носовых отростков друг с другом, то обнаруживаются срединные расщелины верхней губы и переднего отдела нёба.
Задняя, большая, часть нёба создается в результате срастания нёбных отростков — выступов внутренних поверхностей верхнечелюстных отростков. При недоразвитии нёбных отростков они не срастаются и возникает расщелина твердого и мягкого нёба.
Кроме указанных пороков, обусловленных нарушениями в местах эмбриональных сращений, нередко встречаются врожденные дефекты в результате местных нарушений роста отдельных частей лица. Например, верхняя челюсть бывает чрезмерно развитой — прогнатия или недоразвитой — микрогнатия. Аналогичные нарушения отмечаются и в нижней челюсти: чрезмерное развитие — прогения, недоразвитие — микрогения. Может нарушаться рост челюсти в вертикальном направлении, что сопровождается образованием открытого прикуса.
На 7-й неделе развития по верхнему и нижнему краям первичной ротовой щели происходят быстрое разрастание эпителия и его погружение в подлежащую мезенхиму — образуются щечно-губные пластинки, разделяющие зачатки верхней и нижней челюстей. Благодаря этому
формируется преддверие рта. Первоначально ротовая щель очень широкая и латерально достигает наружных слуховых проходов. По мере развития зародыша наружные края ротовой щели срастаются, образуя щеку и суживая ротовое отверстие. При излишнем срастании краев первичной ротовой щели может формироваться очень маленькое ротовое отверстие — микростома, при недостаточном — макростома.
Язык формируется из нескольких зачатков. Один из зачатков — непарный бугорок возникает между концами первой и второй жаберных дуг. Из него образуется часть спинки языка, лежащая кпереди от слепого отверстия. Кпереди от непарного бугорка находятся 2 боковых язычных бугорка. Они являются выростами внутренней поверхности первой жаберной дуги. Разрастаясь, эти бугорки соединяются между собой и образуют большую часть тела языка и его верхушку. Корень языка формируется из расположенного позади щитовидного протока утолщения слизистой оболочки. Нарушение срастания различных зачатков языка приводит к возникновению уродств. Если боковые язычные бугорки не срастаются или срастаются не полностью, может наблюдаться расщепление языка. При неправильном развитии срединного бугорка встречаются случаи возникновения второго, «добавочного» языка.
Слюнные железы развиваются из выростов эпителия эктодермы первичной ротовой полости. Разрастания эпителия боковых поверхностей ротовой полости дают начало малым щечным слюнным железам, верхней стенки — нёбным, а области губ — губным. В середине 6-й недели внутриутробного развития эпителий внутренней поверхности щеки начинает врастать в подлежащую мезенхиму. Далее, на 8-9-й неделе, разрастания эпителия направляются к уху, где расчленяются на клеточные тяжи, из которых образуются протоки и концевые альвеолы околоушной слюнной железы. Поднижнечелюстные слюнные железы появляются в конце 6-й недели развития в виде парных клеточных тяжей, возникающих из эпителия нижнебоковых отделов первичной ротовой полости. Тяжи эпителия растут назад вдоль дна полости рта, затем вниз и вентрально в поднижнечелюстную ямку. Подъязычные слюнные железы появляются в конце 7-й недели развития в результате слияния небольших желез, образующихся на дне полости рта.
Развитие глотки. В начале 2-го месяца развития головная часть передней кишки дифференцируется в глотку. При этом из головной кишки в латеральных направлениях образуются 4 пары выпячиваний — жаберные карманы, гомологичные внутренней части жаберных щелей рыб. Жаберные карманы, как отмечалось, преобразуются в различные органы. В частности, 2-я пара жаберных карманов принимает участие в образо-
вании стенки глотки. Центральная часть головной кишки уплощается, уменьшается и превращается в дефинитивную глотку. Из передней части нижнего отдела первичной глотки формируется гортань.