Основные функции спинного мозга — проводниковая и рефлекторная. Нервные импульсы, содержащие информацию от экстероцепторов и проприоцепторов кожи, мышц, сухожилий, суставов, поступают в спинной мозг непрерывными потоками. Сюда же поступают нервные импульсы, возникающие при раздражении висцероцепторов, исключая зоны иннервации блуждающего нерва.
В спинном мозге располагаются центры эфферентной иннервации поперечнополосатой мускулатуры шеи, туловища и конечностей.
Кроме того, в нем находятся ядра, относящиеся к автономной (вегетативной) нервной системе, обеспечивающей иннервацию внутренних органов. Рефлекторная деятельность спинного мозга бывает двух видов. Одни из реакций представляют результаты деятельности собственно спинного мозга, а другие являются следствием сложных процессов, протекающих в головном мозге, за счет связей его со спинным. Таким образом, в первом случае проявляется рефлекторная, а во втором — проводниковая деятельность спинного мозга.
Приходящие в спинной мозг сигналы от различных рецепторных зон передаются по его проводящим путям к нервным центрам мозгового ствола, мозжечка и конечного мозга. Эти проводящие пути располагаются в составе его задних и боковых канатиков. Сигналы, идущие в обратном направлении, т.е. из головного мозга, проходят в составе передних и боковых канатиков спинного мозга (см. ниже).
Выходящая из головного мозга эфферентная информация оказывает возбуждающее или тормозящее действие на мотонейроны, или двигательные нейроны спинного мозга, которые в свою очередь регулируют работу поперечнополосатых мышц. Автономные центры спинного мозга также находятся под влиянием головного мозга.
Следовательно, проводниковая функция спинного мозга проявляется передачей информации в виде нервных импульсов от рецепторных зон к отделам головного мозга, а также в обратном направлении — от головного мозга к различным рабочим органам.
Развитие спинного мозга
Все отделы ЦНС человека развиваются из нервной трубки, которая в результате митотического деления клеток становится многослойной. В этот период в ней можно выделить 3 слоя: наружный, или краевой, внутренний, или эпендимный, и средний, или мантийный (плащевой). Из клеток внутреннего слоя развиваются эпендимные клетки, которые выстилают центральный канал спинного и желудочки головного мозга. Из клеток мантийного слоя образуются нейробласты и спонгиобласты; первые развиваются в нервные клетки, а вторые — в клетки нейроглии.
Деление клеток в различных отделах туловищного конца нервной трубки происходит неодинаково интенсивно. Наиболее резко увеличивается количество клеток в ее боковых отделах, где на внутренней поверхности утолщенной боковой стенки появляется пограничная борозда (sul. limitans), разделяющая боковую стенку на две пластинки: заднелатеральную (lam.
dorsolateralis) и переднелатеральную (lam. ventrolateralis). Из клеток переднелатеральной пластинки позже образуются передние столбы серого вещества спинного мозга, а из клеток заднелатеральной — его задние столбы.
Неравномерный рост боковых пластинок по сравнению с передней и задней приводит к изменению формы нервной трубки. Она прогибается в области донной и покровной пластинок с образованием двух продольных борозд, которые делят спинной мозг на две симметричные половины. Утолщение стенок и изменение формы спинного мозга сопровождаются резким сужением его полости — центрального канала.
Строение спинного мозга
Спинной мозг (medulla spinalis) представляет собой неравномерный по толщине, сдавленный спереди назад цилиндрической формы тяж длиной 45 см у мужчин и 41-42 см у женщин. Возле верхнего края I шейного позвонка спинной мозг без резких границ переходит в продолговатый, а на уровне II поясничного позвонка заканчивается мозговым конусом (conus medullaris), тонкая вершина которого (диаметром до 2 мм) продолжается в спинномозговой части терминальной нити (pars spinalis fili terminalis), прикрепляющейся ко II копчиковому позвонку (рис. 207).
Толщина и форма спинного мозга на всем протяжении неодинаковы. В шейном и поясничном отделах имеются 2 веретенообразной формы утолщения: шейное (intumescentia cervicalis) и пояснично-крестцовое (intumescentia lumbosacralis). Поперечный диаметр спинного мозга в области шейного утолщения 13-14 мм, в области поясничного — 12 мм, а в грудном отделе — 10 мм.
На передней поверхности спинного мозга имеется глубокая передняя срединная щель (fissura mediana anterior), которая вместе с задней срединной бороздой (sul. medianus posterior), идущей продольно по его задней поверхности, делит мозг на две симметричные половины. На поверхности каждой половины спинного мозга отмечают слабо выраженные переднюю и заднюю латеральные борозды (sull. anterolateral и posterolateralis), представляющие собой соответственно места выхода передних и входа задних корешков. Кроме этих борозд, в шейном и верхнегрудном отделах спинного мозга, между задней срединной и задней латеральной бороздами, имеется задняя промежуточная борозда (sul. intermedius posterior). Все указанные борозды делят белое вещество спинного мозга на обособленные пучки нервных волокон — канатики (funiculi medullae spinalis), которые хорошо видны на поперечных срезах.
Рис. 207. Спинной мозг:
а — вид спереди: 1 — передняя срединная щель; 2 — переднелатеральная борозда; 3 — шейное утолщение; 4 — пояснично-крестцовое утолщение; 5 — мозговой конус; 6 — терминальная нить; 7 — пирамида (продолговатого мозга); 8 — продолговатый мозг; 9 — мост (мозга);
б — нижние отделы спинного мозга и его оболочек, парасагиттальный распил позвоночного столба: 1 — мозговой конус; 2 — паутинная оболочка спинного мозга; 3 — подпаутинное пространство; 4 — твердая оболочка спинного мозга; 5 — терминальная нить; 6, 7 — конский хвост
Самый узкий передний канатик funiculus anterior) расположен между передней срединной щелью и передней латеральной бороздой; боковой канатик (funiculus lateralis) — между латеральными бороздами, а задний канатик (funiculus posterior) — между задними латеральной и срединной бороздами. В этих же отделах задний канатик подразделяется задней промежуточной бороздой на 2 пучка: медиально расположенный тонкий пучок (fasc. gracilis) и латеральный клиновидный (fasc. cuneatus).
По бокам спинного мозга видны 2 вертикальных ряда (передний и задний) пучков нервных волокон, которые называют корешками спинномозговых нервов. Передний корешок (radix anterior) образован преимущественно аксонами двигательных клеток передних рогов спинного мозга. Задний корешок (radixposterior) составляют аксоны чувствительных клеток спинномозговых узлов. Передний корешок выходит из передней боковой борозды спинного мозга и выполняет двигательные функции. Задний корешок вступает в боковую заднюю борозду и является чувствительным. Соединяясь, передний и задний корешки образуют ствол спинномозгового нерва, который по составу волокон является смешанным. Возле места образования спинномозгового нерва на заднем корешке имеется утолщение — чувствительный узел спинномозгового нерва (gangl. sensorium nn. spinalis); ранее обозначавшийся как спинномозговой узел (gangl. spinale), представляющий собой скопление псевдоуни-
Рис. 208. Сегмент спинного мозга (схема):
1 — переднелатеральная борозда; 2 — заднелатеральная борозда; 3 — серое вещество; 4 — белое вещество; 5 — задний корешок спинномозгового нерва; 6 — передний корешок спинномозгового нерва; 7 — чувствительный узел спинномозгового нерва; 8 — спинномозговой нерв; 9 — передняя ветвь спинномозгового нерва; 10 — передняя срединная щель; 11 — узел симпатического ствола; 12 — задняя ветвь спинномозгового нерва
полярных чувствительных нервных клеток (рис. 208). Дендриты этих клеток оканчиваются на периферии рецепторными аппаратами, а аксоны составляют задние корешки, проникающие в спинной мозг. Часть образующих их волокон вступает в контакт с клетками спинного мозга, а другая часть волокон идет вверх, к головному мозгу. Соответственно числу пар корешков в спинном мозге 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и копчиковый. Таким образом, сегмент спинного мозга — это его участок, соответствующий выходу двух пар корешков (рис. 209). Длина позвоночного канала превышает длину спинного мозга, и у взрослого человека сегменты спинного мозга не соответствуют уровню позвонков, их проекции не совпадают.
Поясничные (начиная с L2), крестцовые и копчиковые корешки на пути к соответствующим межпозвоночным отверстиям образуют крупный пучок, окружающий снаружи терминальную нить, который называется конским хвостом (cauda equina).
Внутреннее строение спинного мозга, как и других отделов ЦНС, изучают на сериях поперечных срезов. На них видно, что спинной мозг
Рис. 209. Топография сегментов спинного мозга: 1 — шейные сегменты (C1-C8); 2 — грудные сегменты (Th1-Th12); 3 — поясничные сегменты (L1-L5); 4 — крестцовые сегменты (S1-S5); 5 — копчиковые сегменты (Co1 — Co3)
образован серым и белым веществом, причем серое вещество занимает центральное положение. В центре расположен центральный канал (canalis centralis), который, являясь остатком полости первичной нервной трубки, прослеживается на всем протяжении спинного мозга. Вверху он сообщается с IV желудочком головного мозга.
Серое вещество (substantia grisea) спинного мозга на поперечных срезах напоминает по форме бабочку или букву Н, на всем протяжении имеет вид двух неправильной формы колонн — серых столбов (columnae griseae), соединенных между собой узкой перемычкой — серой спайкой (commissura grisea). Серые столбы подразделяются на передний и задний (columnae anterioret posterior). Кроме того, между VIII шейным и II или III поясничным сегментами имеется боковой выступ серого вещества, который образует боковой столб (columnae intermedia).
Поперечные срезы столбов называют рогами. Наиболее массивны передние рога (соrnu anterius). Задние рога (соrnu posterius) более узкие и длинные.
Между передними и задними рогами расположено промежуточное вещество, центральная часть которого окружает центральный канал, а ее наружное продолжение оканчивается боковым рогом (corn и laterale) на протяжении между VIII шейным и II или III поясничными сегментами.
Идентичные по строению и функции нервные клетки серого вещества образуют различные по форме и величине скопления — ядра спинного мозга. В задних столбах расположены соматически-чувствительные ядра, в передних — соматически-двигательные, а в боковых столбах — ядра автономной нервной системы.
Белое вещество (substantia alba) спинного мозга состоит преимущественно из продольно расположенных нервных волокон, составляющих передние, задние и боковые канатики. В образовании этих волокон участвуют отростки клеток чувствительных узлов спинномозговых нервов, ядер спинного мозга и клеток различных отделов головного мозга. В свою очередь каждый канатик спинного мозга образует несколько различных по функциональному значению пучков нервных волокон — проводящих путей спинного мозга (рис. 210). Проводящие пути спинного мозга подразделяются на короткие и длинные. Короткие проводящие пути ассоциативные. Это пути собственного аппарата спинного мозга, посредством которых осуществляется одна из основных его функций — рефлекторная. С длинными проводящими путями связана другая основная функция спинного мозга — проводниковая. Длинные проводящие пути спинного
Рис. 210. Расположение проводящих путей в белом веществе (1-18) и ядер серого вещества (19-28), поперечный срез спинного мозга (схема): 1 и 2 — тонкий и клиновидный пучки; 3 — собственный (задний) пучок; 4 — задний спинно-мозжечковый путь; 5 — латеральный пирамидный (корково-спинномозговой) путь; 6 — собственный пучок (латеральный); 7 — красноядерно-спинномозговой путь; 8 — латеральный спиноталамический путь; 9 — задний преддверно-спинномозговой путь; 10 — передний спинно-мозжечковый путь; 11 — спинокрышечный путь; 12 — оливоспинномозговой путь; 13 — ретикулоспинномозговой путь; 14 — преддверно-спинномозговой путь; 15 — передний спиноталамический путь; 16 — собственный пучок (передний); 17 — передний пирамидный (корково-спинномозговой) путь; 18 — крышечноспинномозговой путь; 19 — заднемедиальное ядро; 20 — переднемедиальное ядро; 21 — центральное ядро; 22 — переднелатеральное ядро; 23 — заднелатеральное ядро; 24 — промежуточно-латеральное ядро; 25 — промежуточно-медиальное ядро; 26 — центральный канал; 27 — грудное ядро; 28 — собственное ядро (BNA); 29 — пограничная зона (BNA); 30 — губчатый слой; 31 — студенистое вещество
мозга разделяются на восходящие — чувствительные, которые проводят нервные импульсы в головной мозг, и нисходящие — двигательные, следующие от различных центров головного мозга к спинному. Проводящие пути имеют строго определенную локализацию.
Оболочки спинного мозга
Спинной мозг покрыт тремя соединительнотканными оболочками, которые развиваются из окружающей мозговую трубку мезодермы.
Рис. 211. Оболочки спинного мозга и их положение в позвоночном канале. Поперечный разрез позвоночного столба:
1 — твердая оболочка спинного мозга; 2 — эпидуральная полость; 3 — паутинная оболочка спинного мозга; 4 — задний корешок; 5 — передний корешок; 6 — чувствительный узел спинномозгового нерва; 7 — спинномозговой нерв; 8 — подпаутинное пространство; 9 — зубчатая связка
Снаружи расположена твердая оболочка спинного мозга (dura mater spinalis). Глубже ее находится паутинная оболочка (arachnoidea mater spinalis), которая представляет собой тонкий бессосудистый листок рыхлой волокнистой соединительной ткани. Непосредственно к веществу мозга прилегает мягкая оболочка (pia mater spinalis), которая образована также волокнистой соединительной тканью, но в отличие от паутинной оболочки содержит сети кровеносных сосудов. Все 3 оболочки в виде единого непрерывного футляра покрывают спинной мозг (рис. 211).
Вопросы для самоконтроля
1. Каковы основные компоненты соматической рефлекторной дуги?
2. Какие основные типы нейронов вы знаете?
3. Какие виды рецепторов вам известны?
4. Какие основные функции выполняет соматическая и вегетативная (автономная) нервная система?
5. Какие основные этапы развития нервной системы у позвоночных и человека вы знаете?
6. Опишите функциональную приоритетность локализации функций в стволах спинного мозга.
7. Как распределены проводящие пути в канатике спинного мозга?
8. Какие оболочки спинного мозга вам известны?