Кожа (cutis) образует внешний покров организма, площадь которого у взрослого человека достигает 1,5-2 м2. Кожа состоит из эпидермиса (эпителиальная ткань) и дермы (соединительнотканная основа). Кожа располагается на подкожной основе (клетчатке), или гиподерме, с помощью которой она соединяется с подлежащими частями организма (рис. 18.1). Толщина кожи в различных частях тела варьирует от 0,5 до 5 мм.
Функции. Кожа защищает подлежащие части организма от повреждений. Здоровая кожа непроницаема для микроорганизмов, многих ядовитых и вредных веществ, за исключением растворенных в жирах.
Кожа участвует в водно-солевом, а также в тепловом обмене с внешней средой. В течение суток через кожу человека выделяется около 500 мл воды, что составляет 1 \% всего ее количества в организме. Кроме воды, через кожу вместе с потом выводятся различные соли, главным образом хлориды, а также молочная кислота и продукты азотистого обмена. Около 80 \% всех тепловых потерь организма происходит через кожную поверхность. В случаях нарушения этой функции (например, при длительной работе в резиновом комбинезоне) могут возникнуть перегревание организма и тепловой удар.
В коже под действием ультрафиолетовых лучей из предшественников синтезируется витамин D3. Отсутствие его в организме вызывает тяжелое заболевание — рахит.
Наличие в коже обильной сосудистой сети и артериоловенулярных анастомозов определяет значение ее как депо крови. У взрослого человека в сосудах кожи может задерживаться до 1 л крови.
Кожа активно участвует в иммунных процессах. В ней происходят распознавание антигенов и их элиминация.
Рис. 18.1. Кожа пальца: а: I — эпидермис; II — дерма; III — гиподерма; 1 — базальный слой; 2 — меланоцит; 3 — шиповатый слой; 4 — зернистый слой; 5 — блестящий слой; 6 — роговой слой; 7 — базальная мембрана; 8 — сосочковый слой; 9 — сетчатый слой; 10 — концевой отдел потовой железы
Благодаря обильной иннервации кожный покров представляет собой огромное рецепторное поле, в котором сосредоточены осязательные, температурные и болевые нервные окончания. В некоторых участках кожи, например на голове и кистях, на 1 см2 ее поверхности насчитывается до 300 чувствительных точек. Кожа образует производные, или придатки, в виде желез (потовых, сальных, молочных, волос и ногтей).
Развитие. Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Эпителиальный покров (эпидермис) ее образуется из кожной эктодермы, а подлежащие соединительнотканные слои — из мезенхимы дерматомов (производных сомитов). В первые недели развития зародыша эпителий кожи состоит всего из одного слоя плоских клеток. Постепенно эти клетки становятся все более высокими. В конце 2-го мес над ними появляется второй слой клеток, а на 3-м мес эпителий становится многослойным. Одновременно в наружных его слоях (в первую очередь на ладонях и подошвах) начинаются процессы ороговения. На 3-м мес внутриутробного периода в коже закладываются эпителиальные зачатки волос, желез и ногтей. В эпидермис проникают пигментные клетки, клетки Лангерганса, клет-
Рис. 18.1. Продолжение
б — микрофотография (обозначения см. выше)
ки Меркеля. В соединительнотканной основе кожи в этот период начинают образовываться волокна и густая сеть кровеносных сосудов. В глубоких слоях этой сети местами появляются очаги кроветворения. Лишь на 5-м мес внутриутробного развития образование кровяных элементов в них прекращается и на их месте формируется жировая ткань. Происходит иннервация кожи. В целом гисто- и органогенез кожи и ее производных характеризуется индуктивным взаимодействием эпидермиса и дермы. В качестве индуктора вначале выступает мезенхима, затем усиливается роль эпидермиса, что приводит к усложнению структуры и функции кожи как органа.
18.1.1. Эпидермис
Эпидермис (epidermis) — это полидифферонная ткань, ведущий эпителиальный дифферон которой формирует многослойный плоский ороговевающий эпителий. В последнем постоянно происходят обновление и специфическая дифференцировка клеток (кератинизация). Толщина его колеблется от 0,03 до 1,5 мм и более. По сравнению с кожей ладоней и подошв стоп эпидермис других участков кожи значительно тоньше. Толщина его, например, на волосистой части не превышает 170 мкм. Блестящий слой в нем отсутствует, а роговой представлен лишь 2-3 рядами ороговевших клеток — чешуек.
На основании различной толщины эпидермиса кожа подразделяется на толстую и тонкую. Толстая кожа покрывает небольшие участки тела (ладони, подошвы), тогда как тонкая выстилает остальные обширные его поверхности.
На ладонях и подошвах эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток, которые объединены в пять основных слоев: базальный, шиповатый,
Рис. 18.2. Строение эпидермиса (по Е. Ф. Котовскому):
а — пролиферативная единица; б — меланоцит и клетка Меркеля: 1 — базальный слой; 2 — шиповатый слой; 3 — зернистый слой; 4 — блестящий слой; 5 — роговой слой; 6 — базальная мембрана; 7 — кератиноцит; 7а — митотическое деление клетки; 8 — кератиновые тонофиламенты; 9 — десмосомы; 10 — внутриэпидермальный макрофаг (клетка Лангерганса); 11 — гранулы Бирбека; 12 — кератиносомы; 13 — слой кератолинина; 14 — образование межклеточного цемента; 15 — межклеточный цемент; 16 — кератиноцит (роговая чешуйка); 17 — отпадающая роговая чешуйка; 18 — меланоцит с гранулами пигмента; 19 — клетка Меркеля с секреторными гранулами; 20 — афферентное нервное волокно; 21 — Т-лимфоцит; в — меланоцит: 1 — отростки меланоцита; 2 — комплекс Гольджи; 3 — премеланосомы; 4 — меланосомы; 5 — базальная мембрана эпидермиса
Рис. 18.3. Ультраструктура цитоплазмы кератиноцита: стрелками обозначены пучки тонофиламентов; увеличение 54 000 (препарат В. И. Семкина)
зернистый, блестящий и роговой (рис. 18.2). В остальных участках кожи четыре слоя (отсутствует блестящий слой). В них различают 5 типов клеток: кератиноциты (эпителиоциты), клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги), лимфоциты, меланоциты, клетки Меркеля (см. рис. 18.2).
Из этих клеток в эпидермисе и каждом из его слоев (свыше 85 \%) основу составляют кератиноциты. Они непосредственно участвуют в ороговении (кератинизации) эпидермиса. При этом в кератиноцитах происходит синтез специальных белков — кислых и щелочных типов кератинов, филаггри-на, инволюкрина, кератолинина и других, устойчивых к механическим и химическим воздействиям, и формируются кератиновые тонофиламенты и кератиносомы (рис. 18.3). Затем в них разрушаются органеллы и ядра, а между ними образуется межклеточное цементирующее вещество, богатое липидами — церамидами (керамидами) и поэтому непроницаемое для воды. Одновременно кератиноциты постепенно перемещаются из нижнего слоя в поверхностный, где завершается их дифференцировка и они получают название роговых чешуек (эпидермальных корнеоцитов). Весь процесс кератинизации продолжается 3-4 нед (на подошвах стоп — быстрее).
Базальный слой (stratum basale) образован кератиноцитами, меланоци-тами, клетками Меркеля, Лангерганса и камбиальными (стволовыми). Кератиноциты соединяются с базальной мембраной полуили гемидес-мосомами, а между собой и с клетками Меркеля — с помощью десмо-сом. Кератиноциты имеют столбчатую или кубическую форму, округлое богатое хроматином ядро и базофильную цитоплазму. В ней выявляются органеллы, кератиновые промежуточные тонофиламенты и в некоторых клетках гранулы черного пигмента меланина. Меланин фагоцитируется
кератиноцитами из меланоцитов, в которых образуется. В базальном слое кератиноциты размножаются путем митотического деления, и новообразованные клетки включаются в процесс кератинизации (дифференциров-ки). В базальном слое встречаются клетки в С0-периоде жизненного цикла. Среди них — стволовые клетки дифферона кератиноцитов (см. рис. 18.2), которые способны возвращаться в митотический цикл.
Таким образом, базальный слой, включающий стволовые клетки и делящиеся малодифференцированные кератиноциты, является ростковым, за счет которого постоянно (каждые 3-4 нед) происходит обновление (физиологическая регенерация) эпидермиса.
Меланоциты — пигментные клетки нейроглиальной природы, не связанные десмосомами с соседними клетками. Они имеют несколько ветвящихся отростков, достигающих зернистого слоя. В их цитоплазме отсутствуют тонофибриллы, но много рибосом и меланосом. Меланосомы — структуры овальной формы, состоящие из плотных пигментных гранул и фибриллярного каркаса, окруженных общей мембраной. Они оформляются в комплексе Гольджи, где к ним присоединяются ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза. Эти ферменты участвуют в образовании из аминокислоты тирозина кожного пигмента меланина, содержащегося в меланосомах (от лат. melas — черный).
Положительная реакция на ДОФА-оксидазу является специфической для мела-ноцитов. В среднем на 10 кератиноцитов приходится один меланоцит (эпидермаль-ная меланиновая единица). Пигмент меланин обладает способностью задерживать ультрафиолетовые лучи и поэтому не позволяет им проникать в глубь организма, где они могут вызвать повреждение внутренних органов. Синтез пигмента возрастает под действием ультрафиолетовой радиации и меланоцитстимулирующего гормона гипофиза. В самом эпидермисе УФ-лучи оказывают влияние также на кера-тиноциты, стимулируя в них синтез витамина D, участвующего в минерализации костной ткани.
Клетки Меркеля (осязательные) нейроглиальные по происхождению. Они наиболее многочисленны в сенсорных областях кожи (пальцы, кончик носа и др.). К их основанию подходят афферентные нервные волокна. Клетки Меркеля и афферентные нервные волокна образуют в эпидермисе осязательные механорецепторы, реагирующие на прикосновение. В цитоплазме клеток выявляются гранулы с плотной сердцевиной, содержащие бомбе-зин, ВИП, энкефалин, эндорфин и другие пептиды. В связи с этим клетки Меркеля относятся к дисперсной эндокринной системе (APUD-серии). Эти клетки участвуют в регуляции регенерации эпидермиса, а также тонуса и проницаемости кровеносных сосудов дермы с помощью ВИП и гистамина, высвобождающегося под их влиянием из тучных клеток.
Клетки Лангерганса — внутриэпидермальные антигенпредставляющие клетки костномозгового происхождения, выполняют иммунологические функции макрофагов эпидермиса.
Эти клетки способны мигрировать из эпидермиса в дерму и в регионарные лимфатические узлы, а также могут воспринимать антигены в эпидермисе и
«представлять» их внутриэпидермальным лимфоцитам и лимфоцитам регионарных лимфатических узлов, запуская таким образом иммунологические реакции. Лимфоциты, относящиеся к Т-популяции, проникают в базальный и шиповатый слои эпидермиса из дермы. Здесь может происходить их пролиферация под влиянием интерлейкина-1 (ИЛ-1), выделяемого клетками Лангерганса, а также под влиянием факторов типа тимозина и тимопоэтина, вырабатываемых кератиноцитами. Таким образом, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) и лимфоциты участвуют в построении иммунологического защитного барьера кожи, относящегося к периферической части иммунной системы организма.
Клетки Лангерганса составляют от 2 до 8 \% клеток эпидермиса. Они не связаны десмосомами с окружающими кератиноцитами. Для них характерны отростчатая форма, лопастного вида ядро и присутствие в цитоплазме аргентаффинных гранул (гранулы Бирбека), имеющих вид теннисных ракеток. Своими отростками клетки Лангерганса объединяют окружающие их кератиноциты в эпидермальные пролиферативные единицы (ЭПЕ), из которых состоит эпидермис в некоторых участках кожи. Пролиферативная единица имеет форму вертикальной колонки, занимает всю толщу эпидермиса, возникает в результате пролиферации и дифференцировки одной стволовой клетки. Она состоит из центрально расположенной клетки Лангерганса и кератиноцитов (примерно из 20 в «тонкой» коже и из 50 — в «толстой» коже) всех слоев эпидермиса. В ЭПЕ клетки Лангерганса оказывают регулирующее влияние на пролиферацию и дифференцировку кератиноцитов, возможно, с помощью цитокинов, обнаруженных в их гранулах.
Другая разновидность внутриэпидермальных макрофагов — клетки Гринстейна. Эти клетки при взаимодействии с внутриэпидермальными Т-лимфоцитами-супрессорами также участвуют в регуляции иммунных реакций.
Шиповатый слой (stratum spinosum) включает кератиноциты и клетки Лангерганса. Кератиноциты, образующие 5-10 слоев, имеют полигональную форму. Они соединяются между собой и с находящимися в базальном слое кератиноцитами с помощью многочисленных десмосом, имеющих вид шипов на поверхности клеток (после мацерации). В их цитоплазме усиливаются синтез кератина и образование из него тонофиламент, которые соединяются в пучки — тонофибриллы (см. рис. 18.3). Также формируются новые структуры — кератиносомы, или ламеллярные гранулы (гранулы Одланда). Они представляют собой ограниченные мембраной скопления пластин, содержащих липиды (холестеринсульфат, церамиды и др.) и гидролитические ферменты.
Зернистый слой (stratum granulosum) состоит из 3-4 слоев кератиноци-тов овальной формы, в которых синтезируются белки — кератин, филаг-грин, инволюкрин и кератолинин. Филаггрин участвует в агрегации кера-тиновых тонофиламент, образуя между ними аморфный матрикс. К ним присоединяются белки, полисахариды, липиды, аминокислоты, которые высвобождаются при начинающемся здесь (под влиянием гидролитических ферментов кератиносом и лизосом) распаде ядер и органелл. В результате образуется сложное по составу соединение — кератогиалин. Последний при
световой микроскопии выявляется в виде крупных, не ограниченных мембраной базофильных гранул. Они заполняют цитоплазму кератиноцитов и придают им зернистый вид. Инволюкрин и кератолинин образуют белковый слой под плазмолеммой, защищающий ее от действия гидролитических ферментов кератиносом и лизосом, которые активизируются под воздействием клеток Лангерганса. При этом количество кератиносом в кератино-цитах увеличивается, и они выделяются путем экзоцитоза в межклеточные щели, где содержащиеся в них липиды (церамиды, холестеринсульфат и др.) образуют цементирующее вещество. Последнее соединяет кератиноциты между собой и создает в эпидермисе водонепроницаемый барьер, который предохраняет кожу от высыхания.
Блестящий слой (stratum lucidum) образуют плоские кератиноциты (эпи-дермальные корнеоциты), в которых полностью разрушаются ядро и орга-неллы, кератогиалиновые гранулы сливаются в светопреломляющую массу, состоящую из агрегированных кератиновых фибрилл и аморфного матрик-са, включающего филаггрин, и более толстым становится слой кератоли-нина под плазмолеммой. Между клетками почти исчезают десмосомы, но увеличивается количество цементирующего вещества, богатого липидами. Постепенно кератиноциты полностью заполняются продольно расположенными кератиновыми фибриллами, спаянными аморфным матриксом из филаггрина. Одновременно кератиноциты смещаются в наружный роговой слой.
Роговой слой (stratum corneum), толщина которого на ладонях и подошвах стоп достигает 600 мкм и более, состоит из закончивших дифференцировку кератиноцитов (корнеоцитов), получивших название роговых чешуек. Они имеют форму плоских многогранников, расположенных друг на друге в виде колонок. Чешуйки имеют толстую прочную оболочку, содержащую белок кератолинин. Вся внутренняя часть чешуек заполнена продольно расположенными кератиновыми фибриллами, связанными дисульфидными мостиками. Фибриллы упакованы в аморфном матриксе, состоящем из другого вида кератина. Филаггрин при этом расщепляется на аминокислоты, которые включаются в кератин фибрилл. Чешуйки связаны между собой с помощью межклеточного цементирующего вещества, богатого липидами, что делает его непроницаемым для воды. В процессе жизнедеятельности постоянно происходит десквамация (отторжение) роговых чешуек с поверхности эпидермиса. Важную роль в этом, вероятно, играют липолитические ферменты (стероидили холестеринсульфатазы), найденные в лизосомах клеток Лангерганса. Под их влиянием может происходить расщепление межклеточного вещества — холестеринсульфата, цементирующего роговые чешуйки.
Таким образом, в эпидермисе кожи происходят постоянно взаимосвязанные процессы пролиферации и дифференциации кератиноцитов. Значение этих процессов заключается в том, что они приводят к образованию в эпидермисе регулярно обновляющегося рогового слоя, который отличается механической и химической устойчивостью, высокой гидроизолирующей способностью, плохой теплопроводимостью и непроницаемостью для бактерий и их токсинов.
Электронно-микроскопически блестящий слой как отдельный слой не определяется.
Процессы пролиферации и дифференциации в эпидермисе регулируются при участии нервной системы, эндокринных желез (надпочечников и др.), а также регу-ляторных веществ — кейлонов, простагландинов, эпителиального фактора роста, вырабатываемых в самом эпидермисе клетками Лангерганса и кератиноцитами. Нарушение этих регуляторных механизмов приводит к изменению процессов пролиферации и кератинизации в эпидермисе, что лежит в основе некоторых кожных болезней (псориаз и др.).
Под влиянием некоторых внешних и внутренних факторов характер эпидермиса может существенно изменяться. Так, например, при сильных механических воздействиях (трении), при А-авитаминозе, под влиянием гидрокортизона резко усиливаются процессы ороговения.
Между эпидермисом и подлежащей дермой располагается базальная мембрана (см. рис. 18.1, 18.2).
18.1.2. Собственно кожа, дерма
Собственно кожа (corium), или дерма, имеет толщину от 0,5 до 5 мм, наибольшую — на спине, плечах, бедрах. Дерма делится на два слоя — сосочковый и сетчатый (см. рис. 18.1), которые не имеют между собой четкой границы.
Сосочковый слой (stratum papillare) располагается непосредственно под эпидермисом, состоит из рыхлой соединительной ткани, выполняющей трофическую функцию. Свое название этот слой получил от многочисленных сосочков, вдающихся в эпителий. Их величина и количество в коже различных частей тела неодинаковы. Наибольшее количество сосочков высотой до 0,2 мм находится в коже ладоней и подошв. В коже лица сосочки развиты слабо, а с возрастом могут совсем исчезнуть. Сосочковый слой дермы определяет индивидуальный характер расположения борозд и линий на поверхности кожи. Это имеет судебно-медицинское значение для идентификации личности.
Соединительная ткань сосочкового слоя состоит из тонких коллагено-вых, эластических и ретикулярных волокон, а также из клеток, среди которых наиболее часто встречаются фибробласты, макрофаги, тучные клетки и др. Здесь также находятся гладкие мышечные клетки, местами собранные в небольшие пучки, связанные с корнем волоса. Это мышца, поднимающая волосы. Однако имеются мышечные пучки, не связанные с волосами. Больше всего их в коже головы, щек, лба и тыльной поверхности конечностей. Сокращение мышечных клеток обусловливает появление так называемой гусиной кожи. При этом сжимаются мелкие кровеносные сосуды и уменьшается приток крови к коже, вследствие чего понижается теплоотдача организма.
Сетчатый слой (stratum reticulare), обеспечивающий прочность кожи, образован плотной неоформленной соединительной тканью с мощными пучками коллагеновых волокон и сетью эластических волокон. Пучки колла-
геновых волокон проходят в основном в двух направлениях: одни из них лежат параллельно поверхности кожи, другие — косо. Вместе они образуют сеть, строение которой определяется функциональной нагрузкой на кожу. В участках кожи, испытывающих сильное давление (кожа стопы, подушечек пальцев, локтей и др.), хорошо развита широкопетлистая, грубая сеть коллагеновых волокон. Наоборот, в тех участках, где кожа подвергается значительному растяжению (область суставов, тыльная сторона стопы, лицо и т. п.), в сетчатом слое обнаруживается узкопетлистая более нежная колла-геновая сеть. Эластические волокна в основном повторяют ход коллагено-вых пучков. Их значительно больше в участках кожи, часто испытывающих растяжение (в коже лица, суставов и т. п.). Клеточные элементы сетчатого слоя представлены главным образом фибробластами.
В дерме вокруг сосудов микроциркуляторного русла — лимфатических капилляров и посткапиллярных венул присутствуют периваскулярные лимфо-идные узелки, схожие с узелками селезенки.
Периваскулярные лимфоидные узелки имеют центральную и мантийную зоны, в которых происходят пролиферация и дифференцировка лимфоцитов. Полагают, что благодаря этим узелкам в коже может быстро развиваться иммунная защитная реакция при поступлении в нее антигенов. Постоянное присутствие в эпидермисе и дерме иммунокомпетентных клеток, а также лимфоидных узелков свидетельствует о том, что кожа является не только местом реализации иммунологических процессов, но и активно участвует в них, играя роль одного из органов иммуногенеза.
В большинстве участков кожи человека в ее сетчатом слое располагаются кожные железы — потовые и сальные, а также корни волос.
В дерме некоторых участков кожи имеется пигмент, который располагается в цитоплазме меланодесмоцитов — клеток подлежащей к эпидермису соединительной ткани. Они имеют отростчатую форму и в отличие от меланоцитов эпидермиса не дают положительной ДОФА-реакции, т. е. они содержат, но не синтезируют пигмент. Предполагают, что пигмент поступает из эпидермиса и фагоцитируется меланодесмоцитами.
Дермальные меланоциты встречаются лишь в определенных участках — в области анального отверстия и в околососковых кружках.
Пигментный обмен в коже тесно связан с содержанием в ней витаминов (А, С, РР), а также зависит от эндокринных факторов — гормонов гипофиза, надпочечников и др.
Пучки коллагеновых волокон из сетчатого слоя дермы продолжаются в слое подкожной основы.
Подкожная основа (tela subcutanea), или гиподерма, не является частью кожи. Она богата жировой тканью и смягчает действие на кожу различных механических факторов. Поэтому гиподерма особенно хорошо развита в тех участках кожи, которые подвергаются сильным механическим воздействиям (подушечки пальцев, ступни и т. п.). Здесь подкожная основа полностью сохраняется даже при крайней степени истощения организма. Гиподерма обеспечивает некоторую подвижность кожи по отношению к нижележащим частям, что в значительной мере предохраняет ее от разрывов и других
механических повреждений. Скопление жировой ткани в гиподерме ограничивает теплоотдачу.
Васкуляризация. Кровеносные сосуды образуют в коже несколько сплетений, от которых отходят веточки, питающие различные ее части. Сосудистые сплетения залегают в коже на разных уровнях.
Различают глубокое и поверхностное артериальные сплетения, а также одно глубокое и два поверхностных венозных сплетения.
Артерии кожи берут начало из широкопетлистой сосудистой сети, расположенной между мышечными фасциями и подкожной основой (фасциальная артериальная сеть). От этой сети отходят сосуды, которые, пройдя слой подкожной жировой ткани, на границе ее с дермой разветвляются и образуют глубокую кожную артериальную сеть. От нее идут веточки, снабжающие кровью жировые дольки, потовые железы и волосы. Из глубокой кожной артериальной сети начинаются артерии, которые проходят сетчатый слой дермы и в основании сосочкового слоя распадаются на артериолы, образующие подсосочковую (поверхностную) артериальную сеть. От этой сети, в свою очередь, отходят более тонкие короткие веточки — терминальные артериолы, распадающиеся в сосочках на капилляры, имеющие форму шпилек, длина которых не превышает 0,4 мм. Терминальные артериолы, отходящие от подсосочковой сети, снабжают кровью группы сосочков. Характерно, что они не анастомозируют друг с другом. Этим можно объяснить, почему иногда покраснение или побледнение кожи происходит «пятнами». От подсосочковой сети отходят также артериальные сосуды к сальным железам и корням волос.
Капилляры сосочкового слоя, сальных желез и корней волос собираются в вены, впадающие в подсосочковые венозные сплетения. Различают два подсосочковых сплетения, лежащих одно за другим. Из них кровь поступает в кожное (глубокое) венозное сплетение, лежащее между дермой и гиподермой. В это же сплетение отводится кровь от жировых долек и потовых желез. Кожное сплетение соединяется с фасциальным венозным сплетением, от которого отходят более крупные венозные стволы.
В коже многочисленны артериоловенулярные анастомозы, особенно на кончиках пальцев рук и ног, в области ногтевого ложа. Они имеют прямое отношение к процессу терморегуляции.
Лимфатические сосуды кожи образуют два сплетения: поверхностное, лежащее ниже подсосочковых венозных сплетений, и глубокое, расположенное на границе с гиподермой.
Иннервация. Кожа иннервируется как ветвями цереброспинальных нервов, так и нервами автономной нервной системы. К цереброспинальной нервной системе принадлежат многочисленные чувствительные нервы, образующие в коже огромное количество чувствительных нервных сплетений. Нервы автономной нервной системы иннервируют в коже сосуды, гладкие миоциты и потовые железы.
Нервы в подкожной основе образуют основное нервное сплетение кожи, от которого отходят многочисленные стволики, дающие начало новым сплетениям, расположенным вокруг корней волос, потовых желез, жировых долек и в сосочковом слое дермы. Густое нервное сплетение сосоч-кового слоя посылает миелиновые и безмиелиновые нервные волокна в соединительную ткань и в эпидермис, где они образуют большое число чувствительных нервных окончаний. Нервные окончания распределены в
коже неравномерно. Они особенно многочисленны вокруг корней волос и в участках кожи с повышенной чувствительностью, например, на ладонях и подошвах, на лице, в области половых органов. К ним относятся свободные и несвободные нервные окончания: пластинчатые нервные тельца (тельца Фатера-Пачини), концевые колбы, осязательные тельца и осязательные клетки Меркеля (см. главу 10). Считается, что чувство боли передается расположенными в эпидермисе свободными нервными окончаниями, где они предположительно доходят до зернистого слоя, а также нервными окончаниями, лежащими в сосочковом слое дермы.
Вероятно, что свободные окончания одновременно являются терморецепторами. Чувство прикосновения (осязание) воспринимается осязательными тельцами и клетками Меркеля, а также нервными сплетениями вокруг корней волос. Осязательные тельца находятся в сосочковом слое дермы, осязательные клетки Меркеля — в базальном слое эпидермиса.
Чувство давления связано с наличием пластинчатых нервных телец Фатера-Пачини, лежащих глубоко в коже. К механорецепторам относятся и концевые колбы, расположенные, в частности, в коже наружных половых органов.