Клеточная теория — это обобщенное представление о строении клеток как единиц живого, об их воспроизведении и роли в формировании многоклеточных организмов.
Появлению и формулированию отдельных положений клеточной теории предшествовал довольно длительный (более 300 лет) период накопления знаний о строении различных одноклеточных и многоклеточных организмов, растений и позвоночных животных. Все это легло в основу сформулированной Т. Шванном (1838) клеточной теории строения организмов (см. главу 3). Большую роль в развитии клеточной теории сыграли работы немецкого патолога Р. Вирхова.
В книге «Целлюлярная патология как учение, основанное на физиологической и патологической гистологии» (1855-1859) он обосновал фундаментальное положение о преемственности клеточного развития. Р. Вирхов, в противоположность Т. Шванну и М. Шлейдену, отстаивал взгляд на образование новых клеток не из «цитобластемы» — бесструктурной живой субстанции, а путем деления предсуществующих клеток (omnis cellula e cellula).
Создание клеточной теории и ее дальнейшее развитие стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства происхождения всей живой природы. Клеточная теория оказала значительное влияние на развитие биологии и медицины, послужила главным фундаментом для становления таких дисциплин, как эмбриология, гистология. Принятие принципа клеточного строения организма оказало огромное влияние на физиологию, переведя ее на изучение реально функционирующих единиц — клеток. Она дала основы для научного понимания жизни, для понимания индивидуального развития и возникновения патологических изменений организмов.
Клеточная теория сохраняет свое значение до настоящего времени. Основные положения клеточной теории изложены ниже.
Р. Вирхов (1821-1902)
1. Клетка — наименьшая единица живого. Согласно одному из современных определений, живые организмы представляют собой открытые (т. е. обменивающиеся с окружающей средой веществами и энергией), саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, важнейшими функционирующими компонентами которых являются белки и нуклеиновые кислоты. Все проявления жизни связаны с белками. Белки — функционирующие молекулы, обладающие сложной организацией и строгой функциональной специфичностью, которая определяется нуклеиновыми кислотами, несущими в себе информацию о строении тех или других белков. Живому свойствен ряд совокупных признаков: генетическая индивидуальность, способность к воспроизведению (репродукции), использование и трансформация энергии, метаболизм, реактивность и раздражимость, адаптивная изменчивость. Такую совокупность этих признаков впервые можно обнаружить только на клеточном уровне. Именно клетка как таковая является наименьшей единицей, обладающей всеми свойствами, отвечающими определению «живое».
2. Сходство клеток разных организмов по строению. Клетки могут иметь разнообразную внешнюю форму: шаровидную (лейкоциты), многогранную (клетки железистого эпителия), звездчатую и разветвленно-отростчатую (нервные и костные клетки), веретеновидную (гладкие мышечные клетки, фибробласты), столбчатую (кишечный эпителиоцит), уплощенную (эндо-телиоцит, мезотелиоцит) и др. Однако при изучении клеток тканей различных растений или животных обращает на себя внимание существование общего плана их организации (рис. 4.1). Такое сходство в строении клеток определяется общеклеточными функциями, связанными с поддержанием самой живой системы (синтез нуклеиновых кислот и белков, биоэнергетика клетки и др.). Одновременно это сходство указывает на общность происхождения всех эукариотических организмов.
Различие клеток в многоклеточном организме, обусловленное специализацией их функций, связано с развитием органелл специального значения. Так, если рассматривать мышечную клетку, то в ней, кроме общеклеточных структур (мембранные системы, рибосомы и др.), встречаются в большом количестве фибриллярные компоненты — миофиламенты и миофибриллы, обеспечивающие движение, сокращение. В нервной клетке, кроме общеклеточных компонентов, можно увидеть большое количество микротрубочек и промежуточных филаментов в клеточных отростках. Вся совокупность этих отличительных черт нервной клетки связана с ее специализацией — генерацией и передачей нервного импульса (подробно эти вопросы рассматриваются в разделе «Учение о тканях»).
3. Размножение клеток путем деления исходной клетки. Размножение прокариотических и эукариотических клеток происходит только путем деления исходной клетки, которому предшествует воспроизведение ее генетического материала (репликация ДНК). У эукариотических клеток единственно полноценным способом деления является митоз, или непрямое деление. При этом по двум дочерним клеткам распределяется равное количество хромосом, которые до этого удвоились в числе.
Митоз наблюдается у всех эукариотических (растительных и животных) клеток. Современная наука отвергает иные пути образования клеток и увеличения их числа в норме.
4. Клетки имеют одинаковый объем генетической информации. Это положение основано на том, что все клетки произошли от зиготы — одноклеточного зародыша. Однако морфологически и функционально клетки разных тканей значительно отличаются друг от друга. Несмотря на то, что потомки одноклеточного зародыша должны обладать одинаковыми генетическими потенциями, по мере развития зародыша его клетки все больше и больше отличаются друг от друга как по свойствам, так и по строению. Это связано с тем, что в разных клетках развивающегося организма одинаковая по объему генетическая информация реализуется не полностью (вследствие их детерминации и дифференциальной активности генов).
Рис. 4.1. Ультрамикроскопическое строение клетки животных организмов (схема): 1 — ядро; 2 — плазмолемма; 3 — микроворсинки; 4 — агранулярная эндоплазма-тическая сеть; 5 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 6 — комплекс Гольджи; 7 — центриоль и микротрубочки клеточного центра; 8 — митохондрии; 9 — цито-плазматические пузырьки; 10 — лизосомы; 11 — микрофиламенты; 12 — рибосомы; 13 — выделение гранул секрета
Индивидуальное развитие от одной клетки до многоклеточного зрелого организма — результат последовательного, избирательного включения работы разных генов в различных клетках. Это приводит к появлению клеток со специфическими для них структурами и особыми функциями, к процессу, называемому дифференцировкой. Дифференцировка обусловлена активностью разных генов в разных клетках, проявляемой по мере развития многоклеточного организма. Другими словами, сходство в строении клеток как данного организма, так и разных организмов определяется сходством общеклеточных функций, направленных на поддержание жизни самих клеток и их размножение. Разнообразие же в строении клеток — это результат их функциональной специализации, дифференцировки в процессе развития.
5. Клетки как части целостного организма. Каждое проявление деятельности целого организма, будь то реакция на раздражение или движение, иммунные реакции и многое другое, осуществляется специализированными клетками различных тканей. Однако, хотя клетка и является единицей функционирования в многоклеточном организме, деятельность ее не обособлена от других клеток и от межклеточного вещества. Специализированные клетки объединяются в системы тканей и органов, подчиненные и связанные межклеточными, тканевыми, гуморальными и нервными формами регуляции. Вот почему мы говорим об организме как о целом, а о клетках — как об элементарных единицах живого, специализированных на выполнении строго определенных функций, осуществляющих их в комплексе со всеми элементами, входящими в состав сложно организованной системы многоклеточного организма.