Концевые отделы (portio terminalis) представляют собой слепой мешок, состоящий из секреторных клеток. Секреторную единицу слюнных желез называют также ацинусом. По характеру выделяемого секрета концевые отделы бывают 3 типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные (белковослизистые).
Ацинусы содержат 2 типа клеток — секреторные и миоэпителиальные. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы — мерокриновые.
В белковых концевых отделах (рис. 20, а) секреторными клетками являются сероциты. Сероциты — клетки пирамидной формы. На ультраструктурном уровне в них выявляются скопления элементов гранулярной эндоплазматической сети, свободные рибосомы, комплекс Гольджи. Многочисленные крупные белковые (зимогенные) гранулы сферической формы локализуются в апикальной части клетки. Большинство других органелл локализуются в базальной или перинуклеарной цитоплазме (рис. 20, б). Из гландулоцитов секрет поступает в межклеточные канальцы, а затем в просвет концевых отделов.
Рис. 20. Схема строения белкового секреторного отдела слюнной железы и сероцита: а — белковый секреторный отдел: 1 — сероциты; 2 — ядро миоэпителиоцита; 3 — базальная мембрана; б — сероцит: 1 — ядро; 2 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 — комплекс Гольджи; 4 — секреторные гранулы; 5 — митохондрии; 6 — миоэпителиоцит; 7 — базальная мембрана
Белковые клетки выделяют жидкий секрет, богатый ферментами.
Слизистые концевые отделы имеют вытянутую, тубулярную форму с широким просветом. Крупные слизистые клетки — мукоциты — имеют светлую цитоплазму, содержат темные уплощенные ядра, смещенные к базальной части клеток (рис. 21, а). В хорошо развитом комплексе Гольджи мукоцитов углеводы присоединяются к белковой основе, при этом образуются гликопротеины слизи. В надъядерной части клетки располагаются окруженные мембраной крупные гранулы (рис. 21, б). Мукоциты вырабатывают вязкую и тягучую слюну. Для этих клеток характерна циклическая активность. Высвобождение гранул муцина происходит при соответствующей гормональной или нервной стимуляции.
Смешанные концевые отделы часто представляют собой расширенные трубки, образованные как сероцитами, так и мукоцитами. При этом сероциты (в подчелюстных железах) или серомукоциты (в подъязычных железах) располагаются по периферии концевых отделов в виде «шапочек» (полулуния Джиануцци). Центральная часть смешанных секреторных концевых отделов образована мукоцитами (рис. 22).
Предполагается, что полулуния являются артефактом рутинных методов фиксации, используемых в световой и электронной микроскопии. Быстрое замораживание ткани в жидком азоте и последующая обработка четырехокисью осмия (OsO4) в холодном ацетоне позволяют выявить, что мукоциты и сероциты располагаются в одном ряду и обрамляют просвет секреторного ацинуса в виде однослойного
Рис. 21. Схема строения слизистого секреторного отдела слюнной железы и мукоцита: а — слизистый секреторный отдел: 1 — мукоциты; 2 — ядро миоэпителиоцита; 3 — базальная мембрана; б — мукоцит: 1 — ядро; 2 — гранулярная цитоплазматическая сеть; 3 — комплекс Гольджи; 4 — секреторные гранулы; 5 — митохондрии; 6 — миоэпителиоцит; 7 — базальная мембрана
Рис. 22. Схема строения смешанного концевого отдела слюнной железы: а — смешанный концевой отдел: 1 — мукоциты; 2 — сероциты, образующие полулуние Джиануцци; 3 — ядро миоэпителиоцита; 4 — базальная мембрана; б — концевой отдел с удаленной базальной мембраной: 1 — базальная поверхность секреторных клеток; 2 — миоэпителиоцит, лежащий
на секреторных клетках; 3 — вставочный проток
эпителия. Серозные полулуния при этом не обнаруживаются.
В срезах, приготовленных из тех же образцов обычными методами, выявляются «раздутые» мукоциты с увеличенными секреторными гранулами. При этом сероциты формируют типичные полулуния, располагающиеся по периферии секреторных концевых отделов. Длинные отростки сероцитов проникают между мукоцитами. Возможно, процесс образования полулуний связан с увеличением объема мукоцитов в процессе секреции. При этом изменяется первоначальное положение серозных клеток, что ведет к формированию эффекта полулуния. Подобный феномен иногда наблюдается в слизистой оболочке кишки, когда «раздутые» бокаловидные клетки изменяют положение всасывающих эпителиоцитов.
Миоэпителиоциты формируют 2-й слой клеток в концевых секреторных отделах и располагаются между базальной мембраной и основанием эпителиальных клеток (см. рис. 20-22). Миоэпителиальные клетки выполняют сократительную функцию и способствуют выделению секрета из концевых отделов.