Эмбриология — наука, которая изучает закономерности развития организма от момента возникновения нового индивидуума в результате процесса оплодотворения до рождения или вылупления. Применительно к человеку и млекопитающим животным (за исключением яйцекладущих) можно сказать, что предметом эмбриологии является изучение пренатального онтогенеза. Рассмотрение некоторых важнейших закономерностей эмбрионального развития должно предшествовать изучению материала общей и частной гистологии, поскольку оно раскрывает эмбриональные источники развития различных тканей (гистогенез) и органов (органогенез).
Основные этапы эмбрионального развития.
При описании эмбрионального развития удобно воспользоваться периодизацией, предложенной А. Г. Кнорре, согласно которой все антенатальное развитие включает последовательность нескольких нерезко разграниченных и неодинаковых по длительности этапов, характеризующихся принципиальными различиями биологических явлений и преобладанием тех или иных клеточных механизмов развития. В соответствии с этой периодизацией выделяют пять основных этапов эмбрионального развития (рис. 21): (I) зигота (одноклеточный зародыш), (II) дробление, (III) гаструляция, (IV) обособление и дифференцировка зачатков органов и тканей, (V) гистогенез и органогенез.
Зигота образуется в результате оплодотворения женской половой клетки — яйцеклетки (рис. 24, 25) мужской половой клеткой — спермием, или сперматозоидом (рис. 22, 23). Этот процесс у человека происходит в маточной трубе, которая захватывает и пассивно перемещает неподвижную яйцеклетку с покрывающими ее оболочками после ее выделения из яичника в результате процесса овуляции. Спермии попадают в маточную трубу благодаря своей подвижности, активно перемещаясь из влагалища.
Спермии состоят из двух главных отделов — мелкой головки и длинного хвоста (см. рис. 22; см. также рис. 257). В головке находятся гаплоидное ядро и акросома — органелла, содержащая ферменты, необходимые для разрушения оболочек яйцеклетки. В ядре спермия хромосомы резко конденсированы, однако часто выявляются дефекты укладки хрома-
тина — ядерные вакуоли. Шейка содержит проксимальную центриоль и остатки дистальной, которые окружены исчерченными колоннами (элементами цитоскелета). От проксимальной центриоли отходит аксонема (осевая нить), проходящая по всей длине хвоста. Она состоит из девяти дублетов микротрубочек, расположенных вокруг центральной пары, и обеспечивает двигательную активность спермия. В промежуточной части хвоста аксонема окружена наружными плотными волокнами (элементами цитоскелета) и митохондриальной спиралью.
Вторичный овоцит (неполностью зрелая яйцеклетка), поступающая в маточную трубу, снаружи окружен прозрачной оболочкой, в которую проникают его микроворсинки и отростки фолликулярных клеток лучистого венца, обеспечивающих питание и развитие овоцита в яичнике (см. рис. 24 и 25). Цитоплазма овоцита (ооплазма) покрыта клеточной мембраной (оолеммой) и содержит разнообразные органеллы и включения (см. рис. 25). Из последних особое значение имеют желточные включения (источник питательных веществ и пластического материала для развития зародыша), а также кортикальные гранулы, содержащие вещества, которые при выделении за пределы яйцеклетки препятствуют полиспермному оплодотворению. Сформированное ядро во вторичном овоците отсутствует — ядерный материал в виде хромосом находится в метафазе второго деления созревания, под прозрачной оболочкой лежит первое полярное тельце (см. рис. 24), образовавшееся в результате первого деления созревания еще в яичнике. Второе деление созревания завершится лишь при оплодо творении после проникновения спермия во вторичный овоцит, при этом образуются гаплоидная зрелая яйцеклетка и второе полярное тельце. В яйцеклетке после этого формируется гаплоидное ядро (женский пронуклеус), а ядро проникшего в нее спермия преобразуется в мужской пронуклеус. Пронуклеусы сближаются друг с другом и сливаются, объединяя материнский и отцовский генетический материал в составе одноклеточного зародыша — зиготы.
Дробление — стадия развития, в ходе которой одноклеточный зародыш (зигота) в результате последовательных митотических делений становится многоклеточным, разделяясь на клетки все более мелкого размера — бластомеры. По мере дробления рыхло лежащие бластомеры располагаются все более ком-
пактно, а зародыш приобретает вид плотного сферического образования — морулы. В дальнейшем внутри зародыша формируется полость — бластоцель. Такой зародыш, известный как бластоциста (см. рис. 21), состоит из слоя лежащих снаружи клеток (трофобласта), которые в дальнейшем войдут в состав плаценты, и расположенных внутри зародыша клеток эмбриобласта, или внутренней клеточной массы, которые дадут начало собственно телу зародыша.
Гаструляция — процесс превращения однослойного зародыша в двухслойный (I фаза), а затем и в трехслойный (II фаза). Отграниченные друг от друга слои зародыша, известные как зародышевые листки, образуются в результате направленного перемещения и перераспределения клеточных масс внутри зародыша на фоне продолжающегося размножения клеток. Гаструляцию, а также следующую стадию эмбрионального развития (обособление и дифференцировку зачатков) удобно изучать на модельных объектах — куриных эмбрионах, которые по своему строению сходны с зародышами млекопитающих животных и человека на соответствующих этапах (рис. 26-29). I фаза гаструляции протекает механизмом деламинации и приводит к формированию двух зародышевых листков (см. рис. 26) — наружного, более толстого (эпибласта) и тонкого внутреннего (гипобласта). В ходе II фазы гаструляции вследствие направленной и высокоупорядоченной миграции клеточного материала из эпибласта в пространство между наружным и внутренним листками образуется средний зародышевый листок — мезодерма (см. рис. 27). Областями активной миграции клеток служат области первичной полоски и первичного узелка, на месте которых формируются первичная бороздка и первичная ямка соответственно.
Обособление и дифференцировка зачатков органов и тканей — этап формирования участков в пределах различных зародышевых листков, которые начинают различаться пространственной организацией, морфологическими, цитохимическими и молекулярно-биологическими особенностями образующих их клеток, а также способностью к образованию тех или иных тканей (гистобластическими потенциями). Эмбриональные зачатки — непосредственные источники развития тканей в онтогенезе.
Дифференцировка материала среднего зародышевого листка приводит к формированию компактной хорды, играющей роль оси симметрии зародыша, а также мезодермы, которая разделяется на медиально расположенные метамерные участки — сомиты, лежащие центрально нефротомы и формирующиеся латерально несегментированные участки — спланхнотомы, образованные париетальным и висцеральным
листками с расположенной между ними полостью — целомом (см. рис. 28). Под индуцирующим влиянием хорды в эктодерме образуется нервная пластинка, превращающаяся в нервный желобок, который, углубляясь и смыкаясь по краям, образует нервную трубку. После выделения нервного зачатка (нейруляции) наружный листок превращается в зачаток — кожную эктодерму.
В ходе последующего развития по мере формирования амниотических и туловищных складок зародыш из плоского становится объемным и обосабливается от внезародышевых органов (см. рис. 29). Материал сомитов дифференцируется на имеющие на этой стадии компактное строение дерматом (эмбриональный зачаток, дающий начало соединительной ткани кожи) и миотом (зачаток, который служит источником поперечнополосатой скелетной мышечной ткани), а также на приобретающий структуру мезенхимы склеротом (зачаток, дающий начало скелетным соединительным тканям — хрящевым и костным). В области нефротома прослеживаются канальцы предпочки, в центральной части энтодерма сворачивается в кишечный желобок, а в дальнейшем — в кишечную трубку. По краям от нервной трубки располагается нервный гребень — скопления клеток с нейральной детерминацией, активно мигрирующие в теле зародыша и дающие многочисленные тканевые производные. Отчетливо выявляется парная аорта и сосуды желточного круга кровообращения, содержащие первичные кровяные клетки.
Пространства между компактными эмбриональными зачатками заполняются рыхло расположенными отростчатыми клетками мезенхимы (рис. 49) — гетерогенного зачатка, дающего разнообразные производные (соединительные, гладкая мышечная и некоторые эпителиальные ткани).
Гистогенез и органогенез — наиболее длительный этап эмбрионального развития, в ходе которого зачатки преобразуются в морфологически идентифицируемые ткани (гистогенез) и органы (органогенез) — см. рис. 21. Гистогенез и органогенез в эмбриональном периоде протекают одновременно, параллельно друг другу, однако на отдельных этапах развития в некоторых структурах один из этих процессов может происходить активнее другого. Как правило, развитие органов и тканей не полностью заканчивается к концу внутриутробного периода, когда они все еще обладают рядом морфологических и функциональных признаков незрелости, поэтому в течение различных периодов после рождения продолжается их окончательная дифференцировка. Наиболее продолжительное развитие характерно для нервной ткани головного мозга.
Рис. 21. Основные этапы эмбрионального развития:
Этапы (I-V) приведены по классификации А. Г. Кнорре и выделены красным цветом
Рис. 23. Ультраструктурная организация спермия. Головка, шейка и промежуточная часть хвоста
Рисунок с ЭМФ
1 — головка: 1.1 — плазмолемма, 1.2 — ядро, 1.2.1 — ядерная вакуоль, 1.3 — акросома; 2 — хвост: 2.1 — шейка, 2.1.1 — центриоль, 2.2 — промежуточная (средняя) часть, 2.2.1 — митохондриальная спираль, 2.2.2 — аксонема, 2.2.3 — наружные плотные волокна
Рис. 24. Женская половая клетка (вторичный овоцит) и ее оболочки
Окраска: гематоксилин-эозин
1 — овоцит: 1.1 — ооплазма, 1.2 — хромосомы в метафазе второго деления созревания; 2 — первое полярное тельце; 3 — прозрачная оболочка; 4 — клетки лучистого венца
Рис. 25. Ультраструктурная организация женской половой клетки (овоцита) и ее оболочек
Рисунок с ЭМФ
1 — овоцит: 1.1 — оолемма, 1.2 — ооплазма, 1.2.1 — кортикальные гранулы, 1.2.2 — желточные включения, 1.2.3 — микроворсинки; 2 — прозрачная оболочка; 3 — фолликулярные клетки лучистого венца, 3.1 — ядро, 3.2 — цитоплазма, 3.2.1 — отростки
Рис. 26. Зародыш на этапе гаструляции (первая фаза) (бластодиск ненасиженного куриного яйца)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 — эпибласт; 2 — гипобласт; 3 — желточные шары; 4 — желточная оболочка
Рис. 27. Зародыш на этапе гаструляции (вторая фаза) (поперечный срез куриного эмбриона, 1-й день насиживания)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 — эпибласт: 1.1 — первичная полоска, 1.1.1 — первичная бороздка; 2 — мезодерма; 3 — гипобласт
Рис. 28. Зародыш на этапе обособления и дифференцировки зачатков, стадия сегментации мезодермы
(поперечный срез куриного эмбриона, 2-й день насиживания)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 — кожная эктодерма; 2 — нервная трубка: 2.1 — невроцель; 3 — хорда; 4 — мезодерма: 4.1 — сомит, 4.2 — нефротом, 4.3 — спланхнотом, 4.3.1 — париетальный листок, 4.3.2 — висцеральный листок; 5 — целом; 6 — кровеносный сосуд; 7 — энтодерма
Рис. 29. Зародыш на этапе обособления и дифференцировки зачатков, стадия обособления зародыша от внезародышевых органов (поперечный срез куриного эмбриона, 3-й день насиживания)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 — эктодерма; 2 — нервная трубка; 3 — нервный гребень; 4 — хорда; 5 — мезодерма: 5.1 — дерматом, 5.2 — миотом, 5.3 — склеротом, 5.4 — нефротом (канальцы предпочки), 5.5 — спланхнотом, 5.5.1 — париетальный листок, 5.5.2 — висцеральный листок; 6 — целом; 7 — мезенхима; 8 — энтодерма: 8.1 — кишечный желобок; 9 — сосуды желточного круга кровообращения, 9.1 — первичные кровяные клетки; 10 — аорта;
11 — амниотическая складка; 12 — туловищная складка