В основе филогенетических преобразований органов лежит их полифункциональность и способность к количественным изменениям функций. Практически все органы выполняют не одну, а несколько функций, причем среди них всегда выделяется главная, а остальные второстепенны. Строение такого полифункционального органа обязательно соответствует главной функции. Так, рука человека может использоваться для лазания по деревьям, плавания, даже хождения. Но основной ее функцией является трудовая деятельность. В связи с этим и строение руки в максимальной степени соответствует функции труда.
Один из основных принципов эволюции органов — принцип расширения и смены функций. Расширение функций сопровождает обычно прогрессивное развитие органа, который по мере дифференциации выполняет все новые функции. Так, парные плавники рыб, возникшие как пассивные органы, поддерживающие тело в воде в горизонтальном положении, с приобретением собственной мускулатуры и прогрессивным расчленением становятся еще и активными рулями глубины и поступательного движения. У придонных рыб они обеспечивают также их передвижение по дну. С переходом позвоночных на сушу к перечисленным функциям конечностей добавились хождение по земле, лазание, бегание и др.
Расширение функций сопровождается специализацией, благодаря которой главной функцией становится, та, которая ранее была второстепенной. Бывшая главной функция преобразуется во второстепенную и может впоследствии даже исчезнуть. Орган при этом меняется таким образом, что его строение становится максимально соответствующим выполнению главной функции. Так, переход предков ластоногих и китообразных к водному образу жизни привел к преобразованию их парных конечностей в ласты, практически утратившие способность обеспечивать передвижение по суше. Жизнь ленивцев, представителей отряда неполнозубых, на деревьях привела к формированию у них крючкообразных конечностей, с помощью которых возможно лишь медленное перемещение по веткам в подвешенном состоянии с почти полной утратой способности движения по земле.
Нередко функции, выполняемые органами, могут измениться кардинально. Так, плавательный пузырь рыб, будучи гидростатическим органом, у кистеперых рыб становится дополнительным органом дыхания, а у земноводных он преобразуется в легкое, и основной функцией его становится дыхательная. У пресмыкающихся и млекопитающих, ведущих наземный образ жизни, легкие выполняют только дыхательную функцию, но первичная функция плавательного пузыря сохраняется за легкими у крокодилов, ластоногих и китообразных, ведущих водный образ жизни, а также у наземных форм во время плавания.
В других случаях видоизменения органов в связи со сменой их функций столь велики, что выполнение ими функций, бывших ранее главными, становится невозможным. Так, передние жаберные дуги предков хрящевых рыб преобразовались в челюсти, а у наземных позвоночных они стали выполнять функции звукопроводящего аппарата, превратившись в слуховые косточки (см. п. 14.2.1). Участие их в пищеварении и дыхании стало невозможным. Смена функций при смене сред обитания затрагивает не только дефинитивные органы, но и провизорные (см. п. 7.5.4.). Аллантоис у яйцекладущих амниот выполняет выделительную функцию, а у плацентарных млекопитающих это важный структурно-функциональный компонент плаценты. Личинка лягушки Eleutherodactylus, развивающаяся не в водной среде, а на суше, использует хвост, пронизанный кровеносными сосудами, не как структуру опорно-двигательного аппарата, а в качестве дыхательного органа (рис. 13.21).
Дифференцировка и смена функций — принцип, лежащий и в основе эволюции широкого ряда биологически активных веществ, например гормонов. Так, гормоны белковой природы — глюкагон, ре-
Рис. 13.21. Лягушонок Bleutherodactylus sp., развивающийся в яйце. Хвост, пронизанный кровеносными сосудами, является органом дыхания
гулирующий уровень глюкозы в крови, и секретин, контролирующий в поджелудочной железе секрецию воды и электролитов, имеют очень сходное строение, отличаясь друг от друга 13 аминокислотами, из которых 7 химически очень близки, а только 6 существенно отличаются. Это несомненное доказательство того, что оба гормона произошли за счет дивергенции от молекулы-предшественника в эпоху раннего Палеозоя. Чрезвычайно сходно также строение гормонов гипоталамуса — вазопрессина и окситоцина. Первый из них повышает артериальное давление, а второй — вызывает сокращение матки во время родов и регулирует секрецию молока молочной железой. Вероятно, и эти гормоны либо произошли один от другого, либо оба возникли из какого-то исходного гормона.
В прогрессивной эволюции биологических структур очень важен принцип активации функций. Он обычно реализуется на начальных этапах эволюции органов в том случае, когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преобразуясь.
Так, одна из передних жаберных дуг предков позвоночных, выполнявшая вначале опорную функцию по отношению к переднему отделу пищеварительной трубки, преобразовалась в челюстной аппарат, обеспечивающий сначала простой захват объектов питания, а затем и их активную обработку.
Чаще в филогенезе наблюдается интенсификация функций, следующий этап эволюции органов после активации. Благодаря этому орган обычно увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется, нередко наблюдается многократное повторение одноименных структурных эле-
ментов, или полимеризация структуры. Примером является усложнение структуры легких в ряду наземных позвоночных за счет ветвления бронхов, появления ацинусов и альвеол на фоне постоянной интенсификации функций. Высокая степень дифференцировки может сопровождаться уменьшением числа одинаковых органов, выполняющих одну и ту же функцию, или их олигомеризацией. Это явление наблюдается, к примеру, в эволюции артериальных жаберных дуг, которые закладываются у хрящевых рыб в количестве 6-7 пар, у костных рыб их становится 4 пары, а у млекопитающих, в том числе человека, сохраняются в дефинитивном состоянии лишь части 3-й, 4-й и 6-й пар (см. п. 14.4).
Иногда в процессе интенсификации функций наблюдается тканевая субституция органа — замещение одной ткани другой, более соответствующей выполнению данной функции. Так, хрящевой скелет хрящевых рыб сменяется на костный в более высокоорганизованных классах позвоночных.
В противоположность интенсификации и активации ослабление функций ведет в филогенезе к упрощению строения органа и его редукции, вплоть до полного исчезновения.