Всю полноту взаимодействий и взаимозависимости живых существ и элементов неживой природы в области распространения жизни отражает концепция биогеоценоза.
Биогеоценоз — динамическое и устойчивое сообщество растений, животных и микроорганизмов, находящееся в постоянном взаимодействии и непосредственном контакте с компонентами атмосферы, гидросферы и литосферы. Биогеоценоз состоит из биотической (биоценоз) и абиотической (экотоп) частей, которые связаны непрерывным обменом веществом, и представляет собой энергетически и вещественно открытую систему (рис. 16.2). В него поступают энергия Солнца, минеральные вещества почвы, газы атмосферы, вода. Из него выделяются тепло, кислород, углекислый газ, биогенные вещества, переносимые водой, перегной.
Основы межвидовых связей в биогеоценозах могут быть разными. Непищевые взаимоотношения часто зависят от образа жизни организмов. Так, бобры используют стволы деревьев разных видов в первую очередь как строительный материал при возведении плотин на реках и поэтому обитают только в лесной зоне. Дятлы используют дупла старых деревьев для гнездования и поэтому не встречаются в степях и пустынях. Тенелюбивые и влаголюбивые мхи, папоротники и травянистые цветковые растения растут только под пологом лесов и парков, созда-
Рис. 16.2. Биогеоценоз — открытая экологическая система
ющих затененность и высокую влажность почвы и воздуха. Москиты, обитающие в степных и пустынных ландшафтах, наиболее жаркие часы суток проводят в норах грызунов.
Почти все птицы для строительства гнезд используют биологический материал разного происхождения: шерсть, перья, мох, листья и стебли цветковых растений разных видов. Но гораздо более известны и важны межвидовые взаимоотношения, основанные на участии их в пищевых цепях и сетях питания (см. рис. 16.3 и 16.4).
В единой системе биогеоценоза организмы разных видов и уровней организации в процессе метаболизма совместно осуществляют безотходный круговорот веществ, обеспечивая тем самым устойчивость и целостность экологической системы.
Биогеоценоз содержит следующие обязательные компоненты (рис. 16.3):
• абиотические неорганические и органические вещества среды;
• автотрофные организмы — продуценты биотических органических веществ;
• гетеротрофные организмы (консументы) — потребители готовых органических веществ первого (растительноядные животные) и следующих (плотоядные животные) порядков;
• детритоядные организмы — редуценты-разрушители, разлагающие органическое вещество.
Как через любую диссипативную (т.е. рассеивающую энергию) систему, через биогеоценоз протекает регулируемый поток энергии. Эта энергия затрачивается на обеспечение постоянного круговорота веществ, поддержание целостности системы и обеспечение ее эволюции. Энергия проходит через серию трофических уровней, являющихся звеньями цепей питания.
Первичный источник энергии — солнечное излучение, энергия которого составляет 4,6 ? 1026 Дж/с (1,1 ? 1026 кал/с), 1/2 000 000 этого количества энергии достигает поверхности Земли, при этом 1,0-2,0\% ассимилируется растениями, 30-70\% поглощенной энергии используется ими для обеспечения собственной жизнедеятельности и синтеза органических веществ.
Энергия, накопленная в растительной биомассе, составляет чистую первичную продукцию биогеоценоза. Фитобиомасса используется в качестве источника энергии и материала для создания биомассы потребителей первого порядка — растительноядных животных и далее по пищевой цепи. Количество энергии, расходуемой на поддержание
Рис. 16.3. Живые организмы — компоненты биогеоценоза
собственной жизнедеятельности, в цепи трофических уровней растет, а продуктивность падает. Обычно продуктивность последующего трофического уровня составляет не более 5-20\% продуктивности предыдущего. Это находит отражение в соотношении на планете биомасс растительного и животного происхождения.
Так, суммарная биомасса организмов, обитающих на суше, составляет примерно 3 ? 1012 т. Лишь 1-3\% этого количества — зообиомасса.
Рис. 16.4. Пищевая сеть в биогеоценозе смешанного леса
Масса животного вещества, приходящегося на людей, составляет около 0,0002\% от суммарной массы живого вещества планеты. Объем энергии, необходимый для обеспечения жизнедеятельности организма, растет с повышением уровня морфофункциональной организации. Соответственно, количество биомассы, создаваемой на более высоких трофических уровнях, снижается. Например, в разных биогеоценозах 95-99,5\% зообиомассы приходится на беспозвоночных животных.
Прогрессивное снижение ассимилированной энергии в ряду трофических уровней находит отражение в структуре экологических пирамид.
Продукция живого вещества растительноядными животными составляет в данном случае 12,5\%, а человеком — 0,6\% продукции растений. Снижение количества доступной энергии на каждом последующем трофическом уровне сопровождается уменьшением биомассы и численности особей. Таким образом, пирамиды биомассы и численности организмов для данного биогеоценоза повторяют в общих чертах конфигурацию пирамиды продуктивности.
Размеры биогеоценозов, выделяемых экологами, различны. Совокупности определенных биогеоценозов образуют главные природные экосистемы, имеющие глобальное значение в обмене энергии и вещества на планете. К ним относят:
• тропические леса;
• леса умеренной климатической зоны;
• пастбищные земли (степь, саванна, тундра, травянистые ландшафты);
• пустыни и полупустыни;
• озера, болота, реки и их дельты;
• горы;
• острова;
• моря.
Биоценоз — главный компонент биогеоценоза, от состояния которого зависят его существование и изменения во времени. Биоценозы отличаются по видовому составу, и важнейшей их характеристикой является постоянное прямое или опосредованное взаимодействие популяций организмов друг с другом. Влияние любой популяции распространяется до экологически отдаленных элементов биоценоза через взаимодействие с конкурентами, хищниками, жертвами. Так, насекомоядные птицы не оказывают прямого действия на растения, но, снижая численность насекомых, питающихся листьями или опыляющих растения, они тем самым воздействуют на воспроизведение фитобиомас-сы. Последнее существенно для состояния популяций и продуктивности растительноядных животных, хищников, паразитов. Экологические влияния отдельной популяции распространяются в биоценозе во всех направлениях, но по мере прохождения последовательных звеньев в цепи взаимодействия интенсивность влияния ослабевает.
Показатели структуры и функционирования биоценозов — их видовой состав, число трофических уровней, первичная продуктивность,
интенсивность потока энергии и круговоротов веществ. Структура биоценозов складывается в процессе эволюции, причем каждый вид организмов эволюционирует таким образом, чтобы занять в биоценозе определенное место. Совместное историческое развитие многих видов на одной территории способствует их специализации к использованию лишь части наличных пищевых ресурсов и ограниченному местообитанию. В результате достигается состояние взаимоприспособленности видов друг к другу, или коадаптации, обязательного условия стабильности биоценоза.
В качестве примера рассмотрим ситуацию, возникшую в искусственном озере Гатун, которое образовалось в начале XX в. в зоне Панамского канала. В течение нескольких десятилетий биоценоз озера отличался стабильностью благодаря коадаптации организмов основной пищевой цепи: фитопланктон — зоопланктон — планктоноядные рыбы. Последние, поедая зоопланктон, снижали его численность, что способствовало поддержанию количества фитопланктона на достаточно высоком уровне. В 1967 г. случайно в озеро была интродуцирована хищная, прожорливая рыба туканаре. Она быстро сократила численность планкто-ноядных рыб, что привело к размножению зоопланктона и сокращению количества фитопланктона. Одновременно снизилась численность обитающих на озере крачек и зимородков, питающихся рыбой, и повысилась численность комаров, личинок которых прежде поедала рыба.
Таким образом, появление нового вида вызвало серьезные нарушения в экономике биоценоза озера и временно дестабилизировало его структуру. В дальнейшем, по мере развития коадаптаций, при измененном видовом составе стабильность биоценоза может восстановиться. Состояние коадаптации достигается даже между видами-антагонистами: хищником и жертвой, хозяином и паразитом.
Кроме межвидовых взаимоотношений в форме различных коадап-таций в стабильном существовании экологических систем большое значение имеют и непищевые взаимодействия одного и того же вида. Известно, что чем больше яиц отложила птица и чем больше ее птенцов развились и приобрели самостоятельность, тем больше шансов у этой птицы погибнуть в этом же году, и наоборот: самки, оказавшиеся менее плодовитыми, имеют больше шансов дожить до следующего года и успешно оставить потомство. Эксперименты показали, что если в гнездо птицы добавить несколько дополнительных яиц, то в будущем году она отложит достоверно меньшее число яиц, и наоборот: изъятие нескольких яиц из кладки приводит к повышению плодовитости птицы
в будущем году. Из этого можно сделать вывод о том, что в популяциях разных видов, включенных в экологические системы, разными путями срабатывают сложные регуляторные механизмы, обеспечивающие сохранение целостности биогеоценозов.
Наиболее устойчивы биогеоценозы, характеризующиеся:
• большим видовым разнообразием;
• наличием неспециализированных видов;
• слабой степенью отграниченности от соседних экологических систем;
• большой биомассой.
Действительно, разнообразие видового состава биоценозов обеспечивает реальное существование не столько цепей, сколько сетей питания, поскольку на каждом трофическом уровне находятся организмы разных видов, способные заместить друг друга в выполнении функций биотического круговорота веществ при изменении экологической ситуации (см. рис. 16.4).
Неспециализированные виды, способные обитать в меняющихся условиях и использовать разные источники питания, объединяют разные трофические уровни экологической пирамиды, упрочивая тем самым ее структуру. Обмен видами между соседними биоценозами может обеспечить восстановление даже существенно нарушенного экологического равновесия. Большое количество вещества, накопленного в виде биомассы, обладает свойствами буферности, обеспечивая систему веществом и энергией при длительном действии неблагоприятных экологических факторов, например, во время полярной ночи в высоких широтах или при длительных сезонных наводнениях в странах с мус-сонным климатом.
Обычно поддержание экологического баланса в биогеоценозах в большой степени зависит от так называемых ключевых видов. Так, хищные морские звезды, поддерживающие относительно невысокий уровень численности прикрепляющихся ко дну моллюсков, которыми они питаются, создают благоприятные условия для расселения многочисленных видов других придонных организмов. В отсутствие морских звезд моллюски одного-двух видов занимают огромные территории морского дна и не позволяют другим видам эффективно расселяться.
Не менее важную роль в преобразовании и формировании новых экологических систем играют бобры. Строя плотины на ручьях и малых реках, они создают искусственные слабопроточные водоемы. В них поселяются разнообразные и многочисленные виды растений и живот-
ных, которые до расселения бобров на данной территории существовать не могли. При этом одновременно наблюдается и исчезновение видов, местообитанием которых являются ручьи и небольшие речки.
Тесные коадаптации популяций разных видов, входящих в состав биоценоза, проявляются, как и любые другие эволюционные события, на фенотипическом уровне, но по существу они — результат микро- и макроэволюционных процессов, затрагивающих в первую очередь их генофонды. Поэтому экологический гомеостаз базируется на коадапта-циях популяционных генофондов и проявляется как выражение свойства наследственности на биогеоценотическом уровне. Приобретение экологической системой новых видов или их утрата, изменение скорости и объема круговорота веществ, связанное с изменениями генофондов популяций биоценоза, а также приспособление его в целом как системы к меняющимся экологическим факторам есть проявление свойства изменчивости. Другие характеристики живых систем — обмен веществ, выступающий в биогеоценозе в виде биогенного круговорота, и самовоспроизведение, в результате которого на базе исходного биогеоценоза возможно возникновение дочерних экосистем, — также проявляются на этом уровне организации жизни. Благодаря этому в биогеоценозах реализуется и такое фундаментальное свойство живого, как способность эволюционировать.