Сперматогенез — это процесс образования зрелых мужских половых клеток. Сперматозоиды развиваются в мужских половых железах (семенниках, или тестисах) из специализированных соматических клеток (рис. 19). Такими специализированными клетками служат так
называемые примордиальные зародышевые клетки, которые мигрируют к тестисам в раннем периоде эмбриогенеза мужского индивида. Следовательно, примордиальные клетки являются прародителями (предшественниками) зрелых половых клеток.
Семенники человека состоят из многочисленных канальцев, стенки которых сформированы слоями клеток, находящихся на разных стадиях развития сперматозоидов. Наружный слой канальцев образован крупными клетками, называемыми сперматогониями. Эти клетки содержат диплоидный набор хромосом и являются в тестисах потомками примордиальных зародышевых клеток. В период половой зрелости индивида часть сперматогоний перемещается во внутрен- ний слой канальцев, где в результате мейоза они развиваются в клетки, получившие название сперматоцитов I порядка (сперматоциты I), затем в сперматоциты II порядка (сперматоциты II) и, наконец,
Рис. 19. Сперматогенез и овогенез
в сперматиды, являющиеся гаплоидными зародышевыми клетками, дифференцирующимися в конечном итоге в зрелые сперматозоиды. Таким образом, в обобщенном виде можно сказать, что сперматоге- нез инициируется в диплоидных соматических клетках (сперматогониях), после чего следует период созревания зародышевых клеток, в котором происходит два деления ядер путем мейоза, приводящего к образованию сперматид. Такова картина у человека.
Мейоз (рис. 20) в сперматогенезе протекает в несколько стадий (фаз). Между делениями имеются две интерфазы. Таким образом, мейотическое деление можно представить в виде серии следующих одно за другим событий, а именно: интерфаза I — первое мейотическое деление (ранняя профаза I, поздняя профаза I, метафаза I, анафаза I, телофаза I) — интерфаза II (интерокинез) — второе мейотическое деление (профаза I, метафаза II, анафаза II, телофаза II). Процесс мейоза очень динамичен, поэтому микроскопические различия между разными стадиями отражают скорее не характер самих стадий, а свойства хромосом на разных стадиях. Интерфаза I
Рис. 20. Фазы мейоза: 1 — первое мейотическое деление; 2 — второе мейотическое деление
характеризуется тем, что в ней происходит репликация хромосом (удвоение ДНК), которая к началу ранней профазы I почти полностью завершается.
Первое мейотическое деление начинается в первичном сперматоците и характеризуется длинной профазой, которая состоит из переходящих одна в другую профазы I и профазы II. В профазе I различают пять главных стадий — лептонему, зигонему, пахинему, диплонему и диакинез.
На стадии лептонемы хромосомы в ядре представлены в виде тонких спирализованных нитей, содержащих многочисленные темноокрашенные гранулы (хромомеры). Расщепления хромомер и нитей не отмечают, но считают, что хромосомы на уровне этой стадии являются двойными, т. е. диплоидными. Гомологи каждой хромосомной пары объединяются хромомерами вдоль их длины по принципу застежки.
На стадии зигонемы характерно установление синапсов между гомологичными хромосомами, в результате чего образуются спарен- ные хромосомы (биваленты). Хромосомы X и Y ведут себя по сравнению с аутосомами несколько по-другому. Они конденсируются в темноокрашиваемые гетерохроматиновые тела, спариваемые в результате гомологических районов на их концах.
На стадии пахинемы, которая является наиболее долгой во времени стадией в мейотической профазе, происходит конденсация бивалентов и разделение каждой хроматиды надвое, в результате чего каждый бивалент представляет собой сложную спиральную структуру, состоящую из четырех сестринских хроматид (тетрад). В конце этой стадии начинается разделение спаренных хромосом-бивалентов. Теперь гомологичные хромосомы могут наблюдаться рядом. Поэтому в некоторых препаратах можно видеть четыре хромосомы, которые образуются в результате дупликации каждого гомолога, формирующего сестринские хроматиды. На этой стадии осуществляются обмены между гомологами и формирование хиазм.
На стадии диплонемы происходит укорачивание, утолщение и взаимное отталкивание сестринских хроматид, в результате чего хроматиды в биваленте почти разъединены. Разделение считается неполным по той причине, что в каждой паре хромосом еще не расщеплена центромера. Что касается бивалентов, то они удерживаются на различных местах вдоль их длины с помощью хиазм, которые являются структурами, сформированными между гомологичными хроматидами в результате
предыдущего кроссинговера между синаптически связанными гомологами. В хороших препаратах можно наблюдать от одной до нескольких хиазм в зависимости от длины бивалента. Каждая наблюдаемая на этой стадии хиазма представляет собой результат обмена, который встречался между несестринскими хроматидами в течение стадии пахинемы. Поскольку сжатие и отталкивание бивалентов усиливается, хиазмы двигаются к концам хромосом, т. е. происходит терминализация хромосом. В конце диплонемы наступает деспирализация хромосом; гомологи продолжают отталкиваться друг от друга.
На стадии диакинеза, которая сходна с диплонемой, продолжается укорочение бивалентов и наступает ослабление (уменьшение) хиазм, вследствие чего формируются дискретные единицы в виде хроматид (четыре). Непосредственно после завершения этой стадии происходит растворение ядерной мембраны.
В метафазе I биваленты достигают наибольшей концентрации. Становясь овальными, они располагаются в экваториальной части ядра, где формируют экваториальные пластинки мейотической метафазы I. Форма каждого бивалента определяется числом и локализацией хиазм. У мужчин число хиазм на бивалент в метафазе I составляет обычно 1-5. Бивалент XY становится палочковидным в результате одиночной терминально расположенной хиазмы.
В анафазе I начинается движение противоположных центромер к противоположным полюсам клетки. В результате этого происходит разделение гомологичных хромосом. Каждая хромосома состоит теперь из двух хроматид, удерживаемых центромерой, которая не делится и остается интактной. Этим анафаза I мейоза отличается от анафазы митоза, при котором центромера подвергается разделению. Важно заметить, что благодаря кроссинговеру каждая хроматида является генетически различной.
В стадии телофазы I хромосомы достигают полюсов, чем заканчивается первое мейотическое деление. После телофазы I наступает короткая интерфаза (интеркинез), в которой хромосомы деспи- рализуются и становятся диффузными, или телофаза I переходит прямо в профазу II второго меиотического деления. Ни в одном, ни в другом случае репликации ДНК не отмечается. После первого мейотического деления клетки называют сперматоцитами II порядка. Количество хромосом в каждой такой клетке снижается от 2n до 1n, но содержание ДНК еще не изменяется.
Второе мейотическое деление осуществляется в течение нескольких фаз (профаза II, метафаза II, анафаза II, телофаза II) и сходно с митотическим делением. В профазе II хромосомы вторичных спер- матоцитов остаются у полюсов. В метафазе II центромера каждой из двойных хромосом делится, обеспечивая каждую новую хромосому собственной центромерой. Начинается формирование веретена, к полюсу которого двигаются новые хромосомы. В телофазе II второе мейотическое деление заканчивается, в результате чего каждый сперматоцит II порядка дает два сперматида, из которых дифферен- цируются затем сперматозоиды. Как и во вторичном сперматоците, число хромосом в сперматиде является гаплоидным (1n). Однако хромосомы сперматид являются одиночными, тогда как хромосомы вторичных сперматоцитов II — двойными, будучи построенными из двух хроматид. Следовательно, ядро каждого сперматида имеет одиночный набор негомологичных хромосом. Вторичное мейотическое деление — это деление митотического типа (экваториальным делением). Оно разделяет двойные сестринские хроматиды и отличается от редукционного деления, в котором гомологичные хромосомы разделены. Единственное существенное отличие от классического митоза заключается в том, что здесь имеется гаплоидный набор хромосом.
Итак, первое мейотическое деление сперматоцитов I порядка приводит к образованию двух вторичных сперматоцитов (II порядка). Обе хроматиды структур, образующихся в результате редукционного деления, являются сестринскими хроматидами. Последние возникают в результате репликации, предшествующей первому мейотическому делению. Второе мейотическое деление каждого вторичного сперматоцита приводит к образованию четырех сперматидов. Таким образом, в типичном мейозе клетки делятся дважды, тогда как хромосомы — только один раз (рис. 21).
Конечный этап в сперматогенезе связан с дифференциацией, которая заканчивается тем, что каждый из сравнительно больших, сферически неподвижных сперматидов превращается в небольшой вытянутый подвижный сперматозоид.
У большинства взрослых (сексуально зрелых) мужских особей животных сперматогенез происходит в семенниках постоянно или периодически (сезонно). Например, у насекомых для завершения цикла сперматогенеза требуется лишь несколько дней, тогда как у млекопитающих этот цикл затягивается на недели и даже
Рис. 21. Распределение хромосом при гаметогенезе
месяцы. У взрослого человека сперматогенез проходит в течение всего года. Время развития примитивных сперматогоний в зрелые сперматозоиды составляет около 74 дней.
Мужские половые клетки, продуцируемые организмами разной видовой принадлежности, характеризуются подвижностью и чрезвычайным разнообразием в размерах и по структуре (рис. 22). Каждый сперматозоид человека состоит из трех отделов — головки, средней части и хвоста (рис. 23). В головке сперматозоида располагается ядро, которое содержит гаплоидный набор хромосом.
Головка снабжена акросомой, которая содержит литические ферменты, необходимые содержимому сперматозоиду для вступления в яйцеклетку. В головке локализуются также две центриоли — прок-
Рис. 22. Формы сперматозоидов
Рис. 23. Строение сперматозоида: А — светомикроскопическое изображение в разных плоскостях: 1 — головка, 2 — средняя часть, 3 — хвост; Б — схематическая реконструкция электронномикроскопического изображения: 1 — ядро, 2 — акросома, 3 — центросома (проксимальная центриоль), 4 — центральное кольцо, 5 — митохондриальная спираль,
6 — осевая нить
симальная, которая побуждает деление оплодотворенной сперматозоидом яйцеклетки, и дистальная, которая дает начало аксимальному стержню хвоста. В средней части сперматозоида располагаются базальное тельце хвоста и митохондрии. Хвост (отросток) сперматозоида образован внутренним аксимальным стержнем и внешним футляром, имеющим цитоплазматическое происхождение. Сперматозоиды человека характеризуются значительной подвижностью.