Фотосинтез — это синтез органических соединений в листьях зеленых растений из воды и двуокиси углерода с использованием солнечной (световой) энергии, адсорбируемой хлорофиллом (рис. 9). Благодаря фотосинтезу происходит улавливание энергии видимого света и превращение ее в химическую энергию, сохраняемую (запасаемую) в веществах, образуемых при фотосинтезе. Значение фотосинтеза гигантское. Отметим лишь, что он поставляет топливо (энергию) и атмосферный кислород, необходимые для существования всего живого.
Рис. 9. Фотосинтез
Химия фотосинтеза описывается следующими уравнениями:
Улавливание и поглощение света осуществляется пигментом хлорофиллом, содержащимся в хлоропластах клеток зеленых растений. Когда свет падает на молекулу хлорофилла, то один из ее электронов оказывается в возбужденном состоянии. Другими словами, он переходит на более высокий энергетический уровень. Возбужденные
электроны передаются затем другим молекулам, в результате чего повышается свободная энергия акцепторной молекулы, а «брешь» в молекуле хлорофилла заполняется электроном, поступающим из воды. Последняя при этом окисляется, в результате чего выделяется молекулярный кислород. Таким образом, в молекулах хлорофилла световая энергия переводит электроны на высокий энергетический уровень. Хлорофилл является промежуточным соединением на пути электронов от низкоэнергетического уровня в молекулах воды к высо- коэнергетическому уровню в конечном акцепторе электронов.
В переходе электронов на высокий энергетический уровень участвуют две фотосистемы — фотосистема I, активируемая далеким красным светом (~700 нм), и фотосистема II, активируемая красным светом с более высокой энергией (~650 нм), т. е. этот переход проис- ходит в два этапа при использовании света. Реакции, протекающие на этих этапах, получили название световых. Обе фотосистемы связаны между собой системой переноса электронов.
На уровне фотосистемы I молекулы хлорофилла передают свои электроны, богатые энергией, через ферредоксин к никотин- амидаденин-динуклеотидфосфату (НАДФ), который в результате этого восстанавливается и в восстановленной форме уже сам способен самостоятельно поставлять электроны, необходимые для образования глюкозы путем восстановления атмосферной СО2.
На уровне фотосистемы II богатые энергией возбужденные электроны хлорофилла передаются системе переноса электронов, а образовавшиеся в молекулах хлорофилла «бреши» после «ушедших» электронов замещаются бедными энергией электронами, которые поступают от воды, окисляющейся с образованием молекулярного кислорода. Пройдя через ряд соединений, составляющих цепь переноса электронов, электроны из фотосистемы II, богатые энергией, в конечном итоге замещают утраченные электроны в хлорофилле из фотосистемы I. В цепи переноса электронов осуществляется несколько окислительно-восстановительных реакций, в каждой из которых элек- троны переходят на более низкий энергетический уровень.
Часть энергии, теряемой при переходе через цепь переноса электронов, идет на обеспечение синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Считают, что синтез молекул АТФ связан также с фотосисте- мой I, в которой имеется циклический поток электронов, заключающийся в том, что электроны, захваченные акцептором, возвращаются хлорофиллу через цитохром V. При этом энергия, высвобождающаяся
в реакциях систем переноса электронов, в которых электроны двигаются «вниз», запасается путем синтеза молекул АТФ.
В результате световых реакций фотосинтеза образуются высокоэнергетические АТФ и восстановленный НАДФ, которые снабжают энергией последующие, так называемые темновые реакции, протекающие без света и приводящие в конце концов к восстановлению атмосферной СО2 до сахаров. Процесс восстановления СО2 начинается с фиксации молекул этого соединения молекулами акцептора, сопровождающейся вступлением атомов углерода в ряд последовательных реакций, что приводит к образованию на каждые шесть фиксированных молекул СО2 одной молекулы глюкозы. Энергия и электроны, необходимые для темповых реакций, поставляются АТФ и вос- становленным НАДФ, образованными в световых реакциях. Таким образом, химическая энергия, генерированная световыми реакциями, стабилизируется в молекулах глюкозы в процессе темповых реакций. В конечном итоге из глюкозы образуется крахмал, в котором оказываются запасенными, по существу, как атомы углерода, так и энергия.